Dinosaurus

Deskripsi umum

Menggunakan salah satu definisi di atas, dinosaurus secara umum dapat dideskripsikan sebagai archosaur dengan tungkai belakang yang tegak di bawah tubuh.^[14] Hewan prasejarah lainnya, termasuk pterosaurus, mosasaurus, ichthyosaurus, plesiosaurus, dan Dimetrodon, meskipun sering dianggap secara populer sebagai dinosaurus, secara taksonomi tidak diklasifikasikan sebagai dinosaurus. Pterosaurus berkerabat jauh dengan dinosaurus, menjadi anggota klad Ornithodira. Kelompok lain yang disebutkan, seperti halnya dinosaurus dan pterosaurus, adalah anggota Sauropsida (klad reptil dan burung), kecuali Dimetrodon (yang merupakan sinapsida). Tak satu pun dari mereka memiliki postur tungkai belakang tegak yang menjadi karakteristik dinosaurus sejati.^[15]

Dinosaurus adalah vertebrata darat yang dominan pada Era Mesozoikum, terutama periode Jura dan Kapur. Kelompok hewan lain terbatas dalam ukuran dan relung; mamalia, misalnya, jarang melebihi ukuran kucing domestik dan umumnya merupakan karnivora seukuran hewan pengerat yang memangsa buruan kecil.^[16] Dinosaurus selalu diakui sebagai kelompok yang sangat bervariasi: lebih dari 900 genus dinosaurus non-avian telah diidentifikasi secara meyakinkan (2018) dengan 1.124 spesies (2016). Estimasi menempatkan jumlah total genus dinosaurus yang terawetkan dalam catatan fosil pada angka 1.850, dengan hampir 75% masih belum ditemukan,^[17][18][19] dan jumlah yang pernah ada (di dalam atau di luar catatan fosil) mencapai 3.400.^[20] Sebuah estimasi tahun 2016 menempatkan jumlah spesies dinosaurus yang hidup di Mesozoikum pada kisaran 1.543–2.468,^[21][22] dibandingkan dengan jumlah burung modern (dinosaurus avian) sebanyak 10.806 spesies.^[23]

Dinosaurus yang telah punah, serta burung modern, mencakup genera yang bersifat herbivora dan yang lain karnivora, termasuk pemakan biji, pemakan ikan, insektivora, dan omnivora. Meskipun dinosaurus secara leluhur bersifat bipedal (seperti halnya semua burung modern), beberapa berevolusi menjadi kuadruped, dan yang lain, seperti Anchisaurus dan Iguanodon, dapat berjalan dengan sama mudahnya menggunakan dua atau empat kaki. Modifikasi kranial seperti tanduk dan jambul adalah ciri umum dinosaurus, dan beberapa spesies yang telah punah memiliki baju zirah tulang. Meskipun genera yang paling terkenal luar biasa karena ukurannya yang besar, banyak dinosaurus Mesozoikum berukuran seukuran manusia atau lebih kecil, dan burung modern umumnya berukuran kecil. Dinosaurus saat ini menghuni setiap benua, dan fosil menunjukkan bahwa mereka telah mencapai penyebaran global paling lambat pada kala Jura Awal.^[24] Burung modern menghuni sebagian besar habitat yang tersedia, dari terestrial hingga laut, dan terdapat bukti bahwa beberapa dinosaurus non-avian (seperti Microraptor) dapat terbang atau setidaknya meluncur, dan yang lain, seperti spinosauridae, memiliki kebiasaan semiakuatik.^[25]

Ciri-ciri anatomi pembeda

Meskipun penemuan terbaru membuat penyajian daftar fitur pembeda yang disepakati secara universal menjadi lebih sulit, hampir semua dinosaurus yang ditemukan sejauh ini berbagi modifikasi tertentu pada kerangka archosauria leluhur, atau secara jelas merupakan keturunan dari dinosaurus yang lebih tua yang menunjukkan modifikasi tersebut. Walaupun beberapa kelompok dinosaurus kemudian menampilkan versi modifikasi lebih lanjut dari sifat-sifat ini, ciri-ciri tersebut dianggap khas untuk Dinosauria; dinosaurus paling awal memilikinya dan mewariskannya kepada keturunan mereka. Modifikasi semacam itu, yang berasal dari leluhur bersama terkini dari kelompok taksonomi tertentu, disebut sebagai sinapomorfi dari kelompok tersebut.^[26]

Penilaian mendetail mengenai hubungan antar-archosauria oleh Sterling Nesbitt^[27] mengonfirmasi atau menemukan dua belas sinapomorfi tegas berikut, beberapa di antaranya telah diketahui sebelumnya:

• Pada tengkorak, terdapat fossa supratemporal (cekungan) di depan fenestra supratemporal, bukaan utama di bagian belakang atap tengkorak
• Epipofisis, prosesus (unjuran) yang mengarah miring ke belakang pada sudut atas bagian belakang vertebra leher anterior (depan) di belakang atlas dan axis, dua vertebra leher pertama
• Puncak dari krista deltopektoralis (tonjolan tempat otot deltopektoral melekat) terletak pada atau lebih dari 30% ke bawah sepanjang humerus (tulang lengan atas)
• Radius, tulang lengan bawah, lebih pendek dari 80% panjang humerus
• Trokanter keempat (tonjolan tempat otot caudofemoralis melekat pada batang belakang bagian dalam) pada femur (tulang paha) merupakan flens yang tajam
• Trokanter keempat asimetris, dengan tepi distal (bawah) membentuk sudut yang lebih curam terhadap batang tulang
• Pada astragalus dan kalkaneus, tulang pergelangan kaki atas, faset artikular proksimal (permukaan penghubung atas) untuk fibula menempati kurang dari 30% lebar transversal elemen tersebut
• Exoccipital (tulang di bagian belakang tengkorak) tidak bertemu di sepanjang garis tengah pada dasar rongga endokranial, ruang bagian dalam tempurung otak
• Pada panggul, permukaan artikular proksimal ischium dengan ilium dan pubis dipisahkan oleh permukaan cekung yang besar (pada sisi atas ischium, bagian dari sendi panggul yang terbuka terletak di antara kontak dengan tulang pubis dan ilium)
• Krista cnemial pada tibia (bagian yang menonjol dari permukaan atas tulang kering) melengkung secara anterolateral (melengkung ke depan dan sisi luar)
• Punggungan berorientasi proksimodistal (vertikal) yang jelas terdapat pada permukaan posterior ujung distal tibia (permukaan belakang ujung bawah tulang kering)
• Permukaan artikular cekung untuk fibula pada kalkaneus (permukaan atas kalkaneus, tempat bersentuhan dengan fibula, memiliki profil berongga)

Nesbitt menemukan sejumlah potensi sinapomorfi lanjutan dan mengabaikan sejumlah sinapomorfi yang disarankan sebelumnya. Beberapa di antaranya juga terdapat pada silesaurida, yang oleh Nesbitt ditempatkan sebagai kelompok saudari bagi Dinosauria, termasuk trokanter anterior yang besar, metatarsal II dan IV dengan panjang yang hampir sama, kontak yang berkurang antara ischium dan pubis, adanya krista cnemial pada tibia dan prosesus asenden pada astragalus, serta banyak lainnya.^[7]

Berbagai fitur kerangka lainnya juga dimiliki bersama oleh dinosaurus. Namun, karena fitur-fitur tersebut umum ditemukan pada kelompok archosauria lain atau tidak ada pada semua dinosaurus awal, fitur-fitur ini bukanlah sinapomorfi. Sebagai contoh, sebagai diapsida, dinosaurus secara leluhur memiliki dua pasang fenestra infratemporal (bukaan pada tengkorak di belakang mata), dan sebagai anggota kelompok diapsida Archosauria, memiliki bukaan tambahan pada moncong dan rahang bawah.^[28] Selain itu, beberapa karakteristik yang pernah dianggap sebagai sinapomorfi kini diketahui telah muncul sebelum dinosaurus, atau tidak ada pada dinosaurus paling awal dan berevolusi secara independen oleh kelompok dinosaurus yang berbeda. Ini termasuk skapula, atau tulang belikat, yang memanjang; sakrum yang terdiri dari tiga atau lebih vertebra yang menyatu (tiga ditemukan pada beberapa archosauria lain, tetapi hanya dua yang ditemukan pada Herrerasaurus);^[7] dan asetabulum, atau soket panggul, yang berlubang, dengan lubang di tengah permukaan bagian dalamnya (tertutup pada Saturnalia tupiniquim, misalnya).^[29][30] Kesulitan lain dalam menentukan fitur khas dinosaurus adalah bahwa dinosaurus awal dan archosauria lain dari kala Trias Akhir sering kali kurang dikenal dan serupa dalam banyak hal; hewan-hewan ini terkadang salah diidentifikasi dalam literatur.^[31]

Dinosaurus berdiri dengan tungkai belakang tegak dengan cara yang mirip dengan sebagian besar mamalia modern, tetapi berbeda dari sebagian besar reptil lain, yang tungkainya merentang ke samping.^[32] Postur ini disebabkan oleh perkembangan ceruk yang menghadap ke samping pada panggul (biasanya berupa soket terbuka) dan kepala tulang yang jelas menghadap ke dalam pada femur.^[33] Postur tegak mereka memungkinkan dinosaurus awal untuk bernapas dengan mudah saat bergerak, yang kemungkinan memungkinkan stamina dan tingkat aktivitas yang melampaui reptil yang "merayap".^[34] Tungkai tegak mungkin juga membantu mendukung evolusi ukuran tubuh yang besar dengan mengurangi tekanan tekuk pada tungkai.^[35] Beberapa archosauria non-dinosaurus, termasuk rauisuchia, juga memiliki tungkai tegak tetapi mencapainya dengan konfigurasi sendi panggul "tegak-pilar", di mana alih-alih memiliki tonjolan dari femur yang masuk ke dalam soket pada panggul, tulang panggul atas diputar untuk membentuk rak yang menggantung.^[35]

Sejarah pra-ilmiah

Fosil dinosaurus telah dikenal selama ribuan tahun, meskipun sifat aslinya tidak dikenali. Orang Tiongkok menganggapnya sebagai tulang naga dan mendokumentasikannya demikian. Sebagai contoh, Huayang Guo Zhi (華陽國志), sebuah catatan wilayah yang disusun oleh Chang Qu (常璩) selama Dinasti Jin Barat (265–316), melaporkan penemuan tulang naga di Wucheng, Provinsi Sichuan.^[36] Penduduk desa di Tiongkok tengah telah lama menggali "tulang naga" yang terfosilisasi untuk digunakan dalam obat-obatan tradisional.^[37] Di Eropa, fosil dinosaurus umumnya diyakini sebagai sisa-sisa raksasa dan makhluk alkitabiah lainnya.^[38]

Penelitian awal dinosaurus

Deskripsi ilmiah mengenai apa yang sekarang dikenal sebagai tulang dinosaurus pertama kali muncul pada akhir abad ke-17 di Inggris. Bagian dari tulang, yang sekarang diketahui sebagai tulang paha (femur) dari Megalosaurus,^[39] ditemukan dari tambang batu gamping di Cornwell dekat Chipping Norton, Oxfordshire, pada tahun 1676. Fragmen tersebut dikirim ke Robert Plot, Profesor Kimia di Universitas Oxford dan kurator pertama Museum Ashmolean, yang menerbitkan deskripsinya dalam The Natural History of Oxford-shire (1677).^[40] Ia dengan tepat mengidentifikasi tulang tersebut sebagai ujung bawah dari femur hewan besar, dan menyadari bahwa tulang itu terlalu besar untuk menjadi milik spesies yang dikenal. Oleh karena itu, ia menyimpulkan bahwa tulang itu adalah femur manusia raksasa, mungkin seorang Titan atau jenis raksasa lain yang diceritakan dalam legenda.^[41][42] Edward Lhuyd, teman dari Sir Isaac Newton, menerbitkan Lithophylacii Britannici ichnographia (1699), perlakuan ilmiah pertama terhadap apa yang sekarang dikenal sebagai dinosaurus. Di dalamnya ia mendeskripsikan dan menamai sebuah gigi sauropoda, "Rutellum impicatum",^[43][44] yang telah ditemukan di Caswell, dekat Witney, Oxfordshire.^[45]

Antara tahun 1815 dan 1824, Pdt. William Buckland, Dosen Geologi pertama di Universitas Oxford, mengumpulkan lebih banyak tulang terfosilisasi dari Megalosaurus dan menjadi orang pertama yang mendeskripsikan dinosaurus non-avian dalam sebuah jurnal ilmiah.^[39][46] Genus dinosaurus non-avian kedua yang diidentifikasi, Iguanodon, konon ditemukan pada tahun 1822 oleh Mary Ann Mantell, istri geolog Inggris Gideon Mantell, meskipun hal ini diperdebatkan dan beberapa sejarawan mengatakan Gideon telah memperoleh sisa-sisa tersebut bertahun-tahun sebelumnya. Gideon Mantell mengenali kesamaan antara fosilnya dan tulang iguana modern serta menerbitkan temuannya pada tahun 1825.^[47][48]

Penelitian tentang "kadal fosil raksasa" ini segera menjadi perhatian besar bagi para ilmuwan Eropa dan Amerika, dan pada tahun 1842 paleontolog Inggris Sir Richard Owen mencetuskan istilah "dinosaur", menggunakannya untuk merujuk pada "suku atau sub-ordo Reptil Sauria yang berbeda" yang kemudian dikenal di Inggris dan di seluruh dunia.^{[49][50][51][52][53]} Istilah ini berasal dari bahasa Yunani Kuno δεινός (deinos), artinya "mengerikan, kuat, atau sangat hebat", dan σαῦρος (sauros), artinya "kadal atau reptil".^[52][54] Meskipun nama taksonomi tersebut sering ditafsirkan sebagai rujukan pada gigi, cakar, dan karakteristik menakutkan lainnya dari dinosaurus, Owen bermaksud agar nama itu juga membangkitkan kesan ukuran dan keagungan mereka.^[55] Owen menyadari bahwa sisa-sisa yang telah ditemukan sejauh ini, Iguanodon, Megalosaurus, dan Hylaeosaurus, memiliki ciri-ciri khas yang sama, sehingga memutuskan untuk menyajikannya sebagai kelompok taksonomi yang berbeda. Sebagaimana diklarifikasi oleh geolog dan sejarawan Inggris Hugh Torrens, Owen telah memberikan presentasi tentang reptil fosil kepada British Association for the Advancement of Science pada tahun 1841, tetapi laporan pada saat itu menunjukkan bahwa Owen tidak menyebutkan kata "dinosaur", atau mengakui dinosaurus sebagai kelompok reptil yang berbeda dalam pidatonya. Ia memperkenalkan Dinosauria hanya dalam versi teks revisi dari pidatonya yang diterbitkan pada bulan April 1842.^[49][50] Dengan dukungan dari Pangeran Albert, suami Ratu Victoria, Owen mendirikan Museum Sejarah Alam, London, untuk memamerkan koleksi nasional fosil dinosaurus serta pameran biologi dan geologi lainnya.^[56]

Penemuan di Amerika Utara

Edward Drinker Cope

Othniel Charles Marsh

Pada tahun 1858, William Parker Foulke menemukan dinosaurus Amerika pertama yang diketahui, di lubang galian tanah napal di kota kecil Haddonfield, New Jersey. (Meskipun fosil telah ditemukan sebelumnya, sifat aslinya belum dipahami dengan benar.) Makhluk itu dinamai Hadrosaurus foulkii. Ini adalah temuan yang sangat penting: Hadrosaurus adalah salah satu kerangka dinosaurus hampir lengkap pertama yang ditemukan (yang pertama ditemukan pada tahun 1834, di Maidstone, Inggris), dan itu jelas merupakan makhluk bipedal. Ini adalah penemuan revolusioner karena, sampai saat itu, sebagian besar ilmuwan percaya dinosaurus berjalan dengan empat kaki, seperti kadal lainnya. Penemuan Foulke memicu gelombang minat terhadap dinosaurus di Amerika Serikat, yang dikenal sebagai mania dinosaurus.^[57]

Mania dinosaurus dicontohkan oleh persaingan sengit antara Edward Drinker Cope dan Othniel Charles Marsh, yang keduanya berlomba menjadi yang pertama menemukan dinosaurus baru dalam apa yang kemudian dikenal sebagai Perang Tulang. Pertarungan antara kedua ilmuwan ini berlangsung selama lebih dari 30 tahun, berakhir pada tahun 1897 ketika Cope meninggal setelah menghabiskan seluruh kekayaannya untuk perburuan dinosaurus. Banyak spesimen dinosaurus berharga yang rusak atau hancur karena metode kasar pasangan tersebut: misalnya, penggali mereka sering menggunakan dinamit untuk menggali tulang. Paleontolog modern akan menganggap metode seperti itu kasar dan tidak dapat diterima, karena peledakan dengan mudah menghancurkan bukti fosil dan stratigrafi. Meskipun metode mereka tidak halus, kontribusi Cope dan Marsh bagi paleontologi sangat luas: Marsh menggali 86 spesies baru dinosaurus dan Cope menemukan 56, dengan total 142 spesies baru. Koleksi Cope sekarang berada di Museum Sejarah Alam Amerika di Kota New York, sementara koleksi Marsh berada di Museum Sejarah Alam Peabody di Universitas Yale.^[58]

"Renaisans dinosaurus" dan seterusnya

Perang Dunia II menyebabkan jeda dalam penelitian paleontologi; setelah perang, perhatian penelitian juga semakin dialihkan ke fosil mamalia daripada dinosaurus, yang dipandang lamban dan berdarah dingin.^[59][60] Namun, pada akhir tahun 1960-an, bidang penelitian dinosaurus mengalami lonjakan aktivitas yang masih berlangsung hingga kini.^[61] Beberapa studi penting memicu aktivitas ini. Pertama, John Ostrom menemukan theropoda dromaeosaurid yang mirip burung, Deinonychus, dan mendeskripsikannya pada tahun 1969. Anatominya mengindikasikan bahwa ia adalah predator aktif yang kemungkinan berdarah panas, sangat kontras dengan citra dinosaurus yang berlaku saat itu.^[59] Secara bersamaan, Robert T. Bakker menerbitkan serangkaian studi yang juga berpendapat mengenai gaya hidup aktif pada dinosaurus berdasarkan bukti anatomi dan ekologi (lihat § Fisiologi),^[62][63] yang kemudian diringkas dalam bukunya tahun 1986 The Dinosaur Heresies.^[64]

Pengungkapan baru didukung oleh peningkatan penemuan dinosaurus. Penemuan dinosaurus baru yang besar telah dilakukan oleh para paleontolog yang bekerja di wilayah yang sebelumnya belum dieksplorasi, termasuk India, Amerika Selatan, Madagaskar, Antartika, dan yang paling signifikan Tiongkok. Di seluruh kelompok theropoda, sauropodomorpha, dan ornithischia, jumlah genera yang dinamai mulai meningkat secara eksponensial pada tahun 1990-an.^[17] Pada tahun 2008, lebih dari 30 spesies dinosaurus baru dinamai setiap tahunnya.^[65] Setidaknya sauropodomorpha mengalami peningkatan lebih lanjut dalam jumlah spesies yang dinamai pada tahun 2010-an, dengan rata-rata 9,3 spesies baru dinamai setiap tahun antara 2009 dan 2020. Sebagai konsekuensinya, lebih banyak sauropodomorpha yang dinamai antara tahun 1990 dan 2020 dibandingkan gabungan tahun-tahun sebelumnya.^[66] Lokasi-lokasi baru ini juga mengarah pada peningkatan kualitas spesimen secara keseluruhan, dengan spesies baru yang semakin banyak dinamai bukan berdasarkan fosil yang serpihan melainkan pada kerangka yang lebih lengkap, terkadang dari beberapa individu. Spesimen yang lebih baik juga menyebabkan spesies baru lebih jarang dibatalkan validitasnya.^[65] Lokasi Asia telah menghasilkan spesimen theropoda paling lengkap,^[67] sementara lokasi Amerika Utara telah menghasilkan spesimen sauropodomorpha paling lengkap.^[66]

Sebelum renaisans dinosaurus, dinosaurus sebagian besar diklasifikasikan menggunakan sistem berbasis peringkat tradisional dari taksonomi Linnaean. Renaisans ini juga disertai dengan penerapan kladistik yang makin luas, sebuah metode klasifikasi yang lebih objektif berdasarkan garis keturunan dan ciri-ciri bersama, yang terbukti sangat berguna dalam studi sistematika dan evolusi dinosaurus. Analisis kladistik, di antara teknik-teknik lainnya, membantu mengompensasi catatan fosil yang sering kali tidak lengkap dan terfragmentasi.^[68][69] Buku referensi yang merangkum keadaan penelitian dinosaurus, seperti The Dinosauria karya David B. Weishampel dan rekan-rekannya, membuat pengetahuan lebih mudah diakses^[70] dan memacu minat lebih lanjut dalam penelitian dinosaurus. Rilis edisi pertama dan kedua dari The Dinosauria pada tahun 1990 dan 2004, serta makalah tinjauan oleh Paul Sereno pada tahun 1998, disertai dengan peningkatan jumlah pohon filogenetika yang diterbitkan untuk dinosaurus.^[71]

Pengawetan jaringan lunak dan molekuler

Fosil dinosaurus tidak terbatas pada tulang, tetapi juga mencakup cetakan atau sisa-sisa terimineralisasi dari penutup kulit, organ, dan jaringan lainnya. Di antaranya, penutup kulit yang berbasis protein keratin adalah yang paling mudah terawetkan karena struktur molekulnya yang terhubung silang dan hidrofobik.^[72] Fosil penutup kulit berbasis keratin atau penutup kulit bertulang diketahui dari sebagian besar kelompok utama dinosaurus. Fosil dinosaurus dengan cetakan kulit bersisik telah ditemukan sejak abad ke-19. Samuel Beckles menemukan tungkai depan sauropoda dengan kulit yang terawetkan pada tahun 1852 yang secara keliru dianggap berasal dari buaya; temuan tersebut dikoreksi oleh Marsh pada tahun 1888 dan menjadi subjek penelitian lebih lanjut oleh Reginald Hooley pada tahun 1917.^[73] Di antara ornithischia, pada tahun 1884 Jacob Wortman menemukan cetakan kulit pada spesimen pertama Edmontosaurus annectens yang diketahui, yang sebagian besar hancur selama penggalian spesimen tersebut.^[74] Owen dan Hooley kemudian mendeskripsikan cetakan kulit Hypsilophodon dan Iguanodon pada tahun 1885 dan 1917.^[73] Sejak saat itu, cetakan sisik paling sering ditemukan di kalangan hadrosaurida, di mana cetakan tersebut diketahui mencakup hampir seluruh tubuh pada berbagai spesimen.^[75]

Rekonstruksi warna Sinosauropteryx

Rekonstruksi warna Psittacosaurus

Mulai tahun 1990-an, penemuan besar fosil yang terawetkan secara luar biasa dalam endapan yang dikenal sebagai Lagerstätten konservasi berkontribusi pada penelitian mengenai jaringan lunak dinosaurus.^[76][77] Terutama di antaranya adalah batuan yang menghasilkan biota Jehol (Kapur Awal) dan Yanliao (Jura Tengah hingga Akhir) di timur laut Tiongkok, yang darinya ratusan spesimen dinosaurus yang memuat cetakan struktur mirip bulu (baik yang berkerabat dekat dengan burung maupun tidak, lihat § Asal-usul burung) telah dideskripsikan oleh Xu Xing dan rekan-rekannya.^[78][79] Pada reptil dan mamalia yang hidup, struktur seluler penyimpan pigmen yang dikenal sebagai melanosom sebagian bertanggung jawab untuk menghasilkan pewarnaan.^[80][81] Baik jejak kimia melanin maupun melanosom dengan bentuk yang khas telah dilaporkan dari bulu dan sisik dinosaurus Jehol dan Yanliao, termasuk theropoda dan ornithischia.^[82] Hal ini memungkinkan berbagai rekonstruksi tubuh lengkap dari pewarnaan dinosaurus, seperti untuk Sinosauropteryx^[83] dan Psittacosaurus^[84] oleh Jakob Vinther dan rekan-rekannya, dan teknik serupa juga telah diperluas ke fosil dinosaurus dari lokasi lain.^[80] (Namun, beberapa peneliti juga menyarankan bahwa melanosom yang terfosilisasi mewakili sisa-sisa bakteri.^[85][86]) Isi perut pada beberapa dinosaurus Jehol dan Yanliao yang berkerabat dekat dengan burung juga memberikan indikasi tidak langsung mengenai pola makan dan anatomi sistem pencernaan (misalnya, tembolok).^[87][88] Bukti anatomi internal yang lebih konkret telah dilaporkan pada Scipionyx dari Pietraroja Plattenkalk di Italia. Fosil ini mengawetkan bagian usus, kolon, hati, otot, dan tenggorokan.^[89]

Secara bersamaan, serangkaian pekerjaan yang dipimpin oleh Mary Higby Schweitzer, Jack Horner, dan rekan-rekannya melaporkan berbagai kejadian jaringan lunak dan protein yang terawetkan di dalam fosil tulang dinosaurus. Berbagai struktur terimineralisasi yang kemungkinan mewakili sel darah merah dan serat kolagen telah ditemukan oleh Schweitzer dan lainnya dalam tulang tyrannosauridae sejak tahun 1991.^[90][91][92] Namun, pada tahun 2005, Schweitzer dan rekan-rekannya melaporkan bahwa femur Tyrannosaurus mengawetkan jaringan lunak dan fleksibel di dalamnya, termasuk pembuluh darah, matriks tulang, dan jaringan ikat (serat tulang) yang masih mempertahankan struktur mikroskopisnya.^[93]

Penemuan ini menunjukkan bahwa jaringan lunak asli dapat terawetkan selama waktu geologis,^[72] dengan berbagai mekanisme yang telah diusulkan.^[94] Kemudian, pada tahun 2009, Schweitzer dan rekan-rekannya melaporkan bahwa femur Brachylophosaurus mengawetkan struktur mikro serupa, dan teknik imunohistokimia (berdasarkan pengikatan antibodi) menunjukkan keberadaan protein seperti kolagen, elastin, dan laminin.^[95] Kedua spesimen menghasilkan urutan protein kolagen yang layak untuk analisis filogenetik molekuler, yang mengelompokkan mereka dengan burung sebagaimana diperkirakan.^[95][96] Ekstraksi DNA yang terfragmentasi juga telah dilaporkan untuk kedua fosil ini,^[97] bersama dengan spesimen Hypacrosaurus.^[98] Pada tahun 2015, Sergio Bertazzo dan rekan-rekannya melaporkan pengawetan serat kolagen dan sel darah merah pada delapan spesimen dinosaurus Kapur yang tidak menunjukkan tanda-tanda pengawetan luar biasa, yang mengindikasikan bahwa jaringan lunak mungkin terawetkan lebih umum daripada yang diperkirakan sebelumnya.^[99] Dugaan bahwa struktur ini mewakili biofilm bakteri^[100] telah ditolak,^[101] namun kontaminasi silang tetap menjadi kemungkinan yang sulit dideteksi.^[102]

Asal-usul dan evolusi awal

Dinosaurus memisahkan diri dari leluhur archosauria mereka selama kala Trias Tengah hingga Akhir, sekitar 20 juta tahun setelah peristiwa kepunahan Perm–Trias yang dahsyat memusnahkan sekitar 96% dari semua spesies laut dan 70% spesies vertebrata darat sekitar 252 juta tahun lalu.^[103][104] Fosil dinosaurus tertua yang diketahui dari sisa-sisa yang substansial berasal dari kala Karnian pada periode Trias dan ditemukan terutama di Ischigualasto dan Formasi Santa Maria di Argentina dan Brasil, serta Formasi Pebbly Arkose di Zimbabwe.^[105]

Formasi Ischigualasto (yang bertanggal secara radiometrik berusia 231–230 juta tahun^[106]) telah menghasilkan saurischia awal Eoraptor, yang awalnya dianggap sebagai anggota Herrerasauridae^[107] tetapi kini dianggap sebagai sauropodomorpha awal, bersama dengan herrerasauridae Herrerasaurus dan Sanjuansaurus, serta sauropodomorpha Chromogisaurus, Eodromaeus, dan Panphagia.^[108] Kemungkinan kemiripan Eoraptor dengan leluhur bersama semua dinosaurus menunjukkan bahwa dinosaurus pertama adalah predator bipedal berukuran kecil.^{[109][110][111]} Formasi Santa Maria (yang bertanggal secara radiometrik lebih tua, pada 233,23 juta tahun^[112]) telah menghasilkan herrerasauridae Gnathovorax dan Staurikosaurus, bersama dengan sauropodomorpha Bagualosaurus, Buriolestes, Guaibasaurus, Macrocollum, Nhandumirim, Pampadromaeus, Saturnalia, dan Unaysaurus.^[108] Formasi Pebbly Arkose, yang usianya tidak pasti tetapi kemungkinan sebanding dengan dua formasi lainnya, telah menghasilkan sauropodomorpha Mbiresaurus, bersama dengan herrerasauridae yang belum diberi nama.^[105]

Sisa-sisa yang kurang terawetkan dengan baik dari sauropodomorpha Jaklapallisaurus dan Nambalia, serta saurischia awal Alwalkeria, diketahui dari Formasi Maleri Atas dan Formasi Maleri Bawah di India.^[113] Formasi Chañares di Argentina yang berusia Karnian mengawetkan ornithodira primitif mirip dinosaurus seperti Lagosuchus dan Lagerpeton di Argentina, menjadikannya situs penting lain untuk memahami evolusi dinosaurus. Ornithodira ini mendukung model dinosaurus awal sebagai predator bipedal berukuran kecil.^[108][114] Dinosaurus mungkin telah muncul sedini kala Anisian dari periode Trias, sekitar 243 juta tahun yang lalu, yang merupakan usia Nyasasaurus dari Formasi Manda di Tanzania. Namun, fosil yang diketahui terlalu terfragmentasi untuk mengidentifikasinya sebagai dinosaurus atau hanya kerabat dekat.^[115] Penunjukan Formasi Manda ke kala Anisian juga tidak pasti. Terlepas dari itu, dinosaurus hidup berdampingan dengan ornithodira non-dinosaurus selama periode waktu tertentu, dengan perkiraan berkisar antara 5–10 juta tahun^[116] hingga 21 juta tahun.^[112]

Ketika dinosaurus muncul, mereka bukanlah hewan darat yang dominan. Habitat terestrial ditempati oleh berbagai jenis Archosauromorpha dan therapsida, seperti cynodontia dan rhynchosauria. Pesaing utama mereka adalah pseudosuchia, seperti aetosauria, ornithosuchidae, dan rauisuchia, yang lebih sukses daripada dinosaurus.^[117] Sebagian besar hewan lain ini punah pada periode Trias, dalam salah satu dari dua peristiwa. Pertama, sekitar 215 juta tahun lalu, berbagai archosauromorpha basal, termasuk protosauria, menjadi punah. Ini diikuti oleh peristiwa kepunahan Trias–Jura (sekitar 201 juta tahun lalu), yang mengakhiri sebagian besar kelompok archosauria awal lainnya, seperti aetosauria, ornithosuchidae, phytosauria, dan rauisuchia. Rhynchosauria dan dicynodontia bertahan (setidaknya di beberapa daerah) paling tidak hingga awal–pertengahan Norian dan akhir Norian atau tingkat Rhaetian paling awal,^[118][119] dan tanggal pasti kepunahan mereka tidak pasti. Kehilangan ini meninggalkan fauna darat yang terdiri dari crocodylomorpha, dinosaurus, mamalia, pterosauria, dan kura-kura.^[7] Beberapa garis keturunan pertama dinosaurus berdiversifikasi melalui tingkat Karnian dan Norian dari periode Trias, kemungkinan dengan menempati relung dari kelompok-kelompok yang telah punah.^[9] Juga yang patut dicatat, terdapat peningkatan laju kepunahan selama episode pluvial Karnian.^[120]

Evolusi dan paleobiogeografi

Evolusi dinosaurus setelah Trias mengikuti perubahan vegetasi dan lokasi benua. Pada Trias Akhir dan Jura Awal, benua-benua terhubung sebagai satu daratan tunggal Pangaea, dan terdapat fauna dinosaurus di seluruh dunia yang sebagian besar terdiri dari karnivora coelophysoidea dan herbivora sauropodomorpha awal.^[121] Tumbuhan Gymnospermae (khususnya runjung), yang merupakan sumber makanan potensial, beradiasi pada Trias Akhir. Sauropodomorpha awal tidak memiliki mekanisme canggih untuk memproses makanan di dalam mulut, sehingga harus menggunakan cara lain untuk memecah makanan lebih jauh di sepanjang saluran pencernaan.^[122] Homogenitas umum fauna dinosaurus berlanjut hingga Jura Tengah dan Akhir, di mana sebagian besar lokasi memiliki predator yang terdiri dari ceratosauria, megalosauroida, dan allosauroida, serta herbivora yang terdiri dari ornithischia stegosauria dan sauropoda besar. Contohnya termasuk Formasi Morrison di Amerika Utara dan Lapisan Tendaguru di Tanzania. Dinosaurus di Tiongkok menunjukkan beberapa perbedaan, dengan theropoda metriacanthosauridae yang terspesialisasi dan sauropoda berleher panjang yang tidak biasa seperti Mamenchisaurus.^[121] Ankylosauria dan ornithopoda juga menjadi lebih umum, tetapi sauropodomorpha primitif telah punah. Tumbuhan runjung dan pteridophyta adalah tanaman yang paling umum. Sauropoda, seperti sauropodomorpha sebelumnya, bukanlah pemroses makanan oral, tetapi ornithischia berevolusi dengan berbagai cara untuk menangani makanan di dalam mulut, termasuk organ potensial menyerupai pipi untuk menahan makanan di dalam mulut, dan gerakan rahang untuk menggiling makanan.^[122] Peristiwa evolusi penting lainnya pada periode Jura adalah munculnya burung sejati, yang merupakan keturunan dari coelurosauria maniraptora.^[11]

Menjelang Kapur Awal dan berlanjutnya pemecahan Pangaea , dinosaurus menjadi sangat terdeferensiasi berdasarkan daratan. Bagian paling awal dari masa ini menyaksikan penyebaran ankylosauria, iguanodontia, dan brachiosauridae melalui Eropa, Amerika Utara, dan Afrika bagian utara. Kelompok-kelompok ini kemudian dilengkapi atau digantikan di Afrika oleh theropoda spinosauridae dan carcharodontosauridae yang besar, serta sauropoda rebbachisauridae dan titanosauria, yang juga ditemukan di Amerika Selatan. Di Asia, coelurosauria maniraptora seperti dromaeosauridae, troodontidae, dan oviraptorosauria menjadi theropoda yang umum, serta ankylosauridae dan ceratopsia awal seperti Psittacosaurus menjadi herbivora penting. Sementara itu, Australia menjadi rumah bagi fauna ankylosauria basal, hypsilophodont, dan iguanodontia.^[121] Stegosauria tampaknya telah punah pada suatu titik di akhir Kapur Awal atau awal Kapur Akhir. Perubahan besar pada Kapur Awal, yang akan semakin menguat pada Kapur Akhir, adalah evolusi tumbuhan berbunga. Pada saat yang sama, beberapa kelompok herbivora dinosaurus mengembangkan cara yang lebih canggih untuk memproses makanan secara oral. Ceratopsia mengembangkan metode pengirisan dengan gigi yang bertumpuk satu sama lain dalam baterai, dan iguanodontia menyempurnakan metode penggilingan dengan baterai gigi , yang mencapai puncaknya pada hadrosauridae.^[122] Beberapa sauropoda juga mengembangkan baterai gigi, yang dicontohkan dengan baik oleh rebbachisauridae Nigersaurus.^[123]

Terdapat tiga fauna dinosaurus umum pada Kapur Akhir. Di benua utara Amerika Utara dan Asia, theropoda utamanya adalah tyrannosauridae dan berbagai jenis theropoda maniraptora yang lebih kecil, dengan himpunan herbivora yang didominasi ornithischia seperti hadrosauridae, ceratopsia, ankylosauridae, dan pachycephalosauria. Di benua selatan yang membentuk superbenua Gondwana yang kini terpecah, abelisauridae adalah theropoda yang umum, dan sauropoda titanosauria adalah herbivora yang umum. Terakhir, di Eropa, dromaeosauridae, iguanodontia rhabdodontidae, ankylosauria nodosauridae, dan sauropoda titanosauria lazim ditemukan.^[121] Tumbuhan berbunga mengalami radiasi besar-besaran,^[122] dengan rerumputan pertama muncul pada akhir Kapur.^[124] Hadrosauridae penggiling dan ceratopsia pengiris menjadi sangat beragam di seluruh Amerika Utara dan Asia. Theropoda juga beradiasi sebagai herbivora atau omnivora, dengan therizinosauria dan ornithomimosauria menjadi umum.^[122]

Peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen, yang terjadi sekitar 66 juta tahun lalu pada akhir Kapur, menyebabkan kepunahan semua kelompok dinosaurus kecuali burung neornithes. Beberapa kelompok diapsida lain, termasuk crocodilia, dyrosauridae, sebecosuchia, kura-kura, kadal, ular, sphenodontia, dan choristodera, juga selamat dari peristiwa tersebut.^[125]

Garis keturunan burung neornithes yang bertahan, termasuk leluhur ratite modern, bebek dan ayam, serta berbagai burung air, berdiversifikasi dengan cepat pada awal periode Paleogen, memasuki relung ekologi yang ditinggalkan kosong oleh kepunahan kelompok dinosaurus Mesozoikum seperti enantiornithes arboreal, hesperornithes akuatik, dan bahkan theropoda darat yang lebih besar (dalam bentuk Gastornis, eogruiidae, bathornithidae, ratite, geranoididae, mihirung, dan "burung teror"). Sering dinyatakan bahwa mamalia mengalahkan neornithes dalam persaingan untuk mendominasi sebagian besar relung terestrial, tetapi banyak dari kelompok ini hidup berdampingan dengan fauna mamalia yang kaya selama sebagian besar Era Kenozoikum.^[126] Burung teror dan bathornithidae menempati gilda karnivora bersama mamalia predator,^[127][128] dan ratite masih cukup sukses sebagai herbivora berukuran sedang; eogruiidae juga bertahan dari Eosen hingga Pliosen, dan baru punah sangat baru-baru ini setelah lebih dari 20 juta tahun hidup berdampingan dengan banyak kelompok mamalia.^[129]

Ukuran

Bukti terkini menunjukkan bahwa ukuran rata-rata dinosaurus bervariasi sepanjang Trias, Jura Awal, Jura Akhir, dan Kapur.^[110] Dinosaurus theropoda predator, yang menempati sebagian besar relung karnivora terestrial selama Mesozoikum, paling sering masuk dalam kategori 100-hingga-1.000 kg (220-hingga-2.200 pon) ketika diurutkan berdasarkan perkiraan berat ke dalam kategori berdasarkan orde besaran, sedangkan mamalia karnivora predator terkini memuncak pada kategori 10-hingga-100 kg (22-hingga-220 pon).^[137] Modus massa tubuh dinosaurus Mesozoikum berada di antara 1 dan 10 ton metrik (1,1 dan 11,0 ton pendek).^[138] Hal ini sangat kontras dengan ukuran rata-rata mamalia Kenozoikum, yang diperkirakan oleh Museum Sejarah Alam Nasional sekitar 2 hingga 5 kg (4,4 hingga 11,0 pon).^[139]

Sauropoda adalah dinosaurus terbesar dan terberat. Untuk sebagian besar era dinosaurus, sauropoda terkecil lebih besar dari apa pun di habitat mereka, dan yang terbesar memiliki orde besaran yang lebih masif daripada apa pun yang pernah berjalan di Bumi sejak saat itu. Mamalia prasejarah raksasa seperti Paraceratherium (mamalia darat terbesar yang pernah ada) tampak kerdil dibandingkan dengan sauropoda raksasa, dan hanya paus modern yang mendekati atau melampaui ukuran mereka.^[140] Terdapat beberapa keuntungan yang diusulkan bagi ukuran besar sauropoda, termasuk perlindungan dari predasi, pengurangan penggunaan energi, dan umur panjang, namun mungkin keuntungan yang paling penting adalah terkait pola makan. Hewan besar lebih efisien dalam pencernaan dibandingkan hewan kecil, karena makanan menghabiskan lebih banyak waktu dalam sistem pencernaan mereka. Hal ini juga memungkinkan mereka untuk hidup dari makanan dengan nilai gizi lebih rendah daripada hewan yang lebih kecil. Sisa-sisa sauropoda sebagian besar ditemukan dalam formasi batuan yang ditafsirkan sebagai lingkungan kering atau kering secara musiman, dan kemampuan untuk memakan dedaunan rendah nutrisi dalam jumlah besar akan menguntungkan di lingkungan seperti itu.^[141]

Terbesar dan terkecil

Para ilmuwan mungkin tidak akan pernah yakin mengenai dinosaurus terbesar dan terkecil yang pernah ada. Hal ini karena hanya sebagian kecil hewan yang terfosilisasi dan sebagian besar dari mereka tetap terkubur di dalam bumi. Sedikit spesimen dinosaurus non-avian yang ditemukan berupa kerangka lengkap, dan cetakan kulit serta jaringan lunak lainnya jarang ditemukan. Membangun kembali kerangka lengkap dengan membandingkan ukuran dan morfologi tulang dengan spesies serupa yang lebih dikenal adalah seni yang tidak pasti, dan merekonstruksi otot serta organ lain dari hewan hidup adalah, paling banter, sebuah proses penebakan yang terpelajar.^[142]

Dinosaurus tertinggi dan terberat yang diketahui dari kerangka yang baik adalah Giraffatitan brancai (sebelumnya diklasifikasikan sebagai spesies Brachiosaurus). Sisa-sisanya ditemukan di Tanzania antara tahun 1907 dan 1912. Tulang-tulang dari beberapa individu berukuran serupa digabungkan ke dalam kerangka yang sekarang dipasang dan dipajang di Museum für Naturkunde di Berlin;^[143] kerangka pajangan ini tingginya 12 meter (39 ft) dan panjangnya 218 hingga 225 meter (715 hingga 738 ft),^[144][145] dan mungkin milik hewan yang beratnya antara 30000 dan 60000 kilogram (70000 dan 130000 lb). Dinosaurus lengkap terpanjang adalah Diplodocus sepanjang 27 meter (89 ft), yang ditemukan di Wyoming di Amerika Serikat dan dipajang di Museum Sejarah Alam Carnegie di Pittsburgh pada tahun 1907.^[146] Dinosaurus terpanjang yang diketahui dari material fosil yang baik adalah Patagotitan: kerangka pajangan di Museum Sejarah Alam Amerika di New York panjangnya 37 meter (^{[convert: unit tak dikenal]}). Museo Municipal Carmen Funes di Plaza Huincul, Argentina, memiliki kerangka rekonstruksi Argentinosaurus yang panjangnya 397 meter (^{[convert: unit tak dikenal]}).^[147]

Ada dinosaurus yang lebih besar, tetapi pengetahuan tentang mereka sepenuhnya didasarkan pada sejumlah kecil fosil yang terfragmentasi. Sebagian besar spesimen herbivora terbesar yang tercatat ditemukan pada tahun 1970-an atau setelahnya, dan termasuk Argentinosaurus yang masif, yang mungkin berberat 80000 hingga 100000 kilogram (88 hingga 110 ton pendek) dan mencapai panjang 30 hingga 40 meter (98 hingga 131 ft); beberapa yang terpanjang adalah Diplodocus hallorum^[141] (sebelumnya Seismosaurus) sepanjang 335-meter (1.099 ft), Supersaurus sepanjang 33-hingga-34-meter (108 hingga 112 ft),^[148] dan Patagotitan sepanjang 37-meter (^{[convert: unit tak dikenal]}); serta yang tertinggi, Sauroposeidon setinggi 18-meter (59 ft), yang bisa mencapai jendela lantai enam. Ada beberapa dinosaurus yang dianggap terberat atau terpanjang. Yang paling terkenal termasuk Amphicoelias fragillimus, yang hanya diketahui dari lengkung saraf vertebra parsial yang sekarang hilang yang dideskripsikan pada tahun 1878. Berdasarkan ekstrapolasi dari ilustrasi tulang ini, hewan tersebut mungkin memiliki panjang 58 meter (190 ft) dan berat 122400 kg (269800 pon).^[141] Namun, penelitian terbaru telah mengklasifikasikan ulang Amphicoelias dari diplodocid yang panjang dan ramping menjadi rebbachisaurid yang lebih pendek namun jauh lebih kekar. Sekarang diganti namanya menjadi Maraapunisaurus, sauropoda ini berukuran panjang hingga 40 meter (130 ft) dan berat hingga 120000 kg (260000 pon).^[149][150] Pesaing lain untuk gelar ini termasuk Bruhathkayosaurus, takson kontroversial yang baru-baru ini dikonfirmasi keberadaannya setelah foto-foto yang diarsipkan ditemukan.^[151] Bruhathkayosaurus adalah titanosaurus dan kemungkinan besar berbobot lebih berat daripada Maraapunisaurus. Estimasi ukuran terbaru pada tahun 2023 menunjukkan sauropoda ini mencapai panjang hingga 44 m (144 ft) dan ditempatkan dalam kisaran berat kolosal sekitar 110000–170000 kg (240000–370000 pon). Jika perkiraan batas atas ini benar, Bruhathkayosaurus akan menyaingi paus biru dan Perucetus colossus sebagai salah satu hewan terbesar yang pernah ada.^[152]

Dinosaurus karnivora terbesar adalah Spinosaurus, yang mencapai panjang 12,6 hingga 18 meter (41 hingga 59 ft) dan berat 7 hingga 20,9 ton metrik (7,7 hingga 23,0 ton pendek).^[153][154] Theropoda karnivora besar lainnya termasuk Giganotosaurus, Carcharodontosaurus, dan Tyrannosaurus.^[154] Therizinosaurus dan Deinocheirus adalah salah satu theropoda tertinggi. Dinosaurus ornithischia terbesar mungkin adalah hadrosauridae Shantungosaurus giganteus yang berukuran 166 meter (^{[convert: unit tak dikenal]}).^[155] Individu terbesar mungkin berbobot hingga 16 ton metrik (18 ton pendek).^[156]

Dinosaurus terkecil yang diketahui adalah kolibri lebah,^[157] dengan panjang hanya 5 sentimeter (2,0 in) dan massa sekitar 18 g (0,63 oz).^[158] Dinosaurus non-avialan terkecil yang diketahui berukuran sekitar merpati dan merupakan theropoda yang paling dekat kekerabatannya dengan burung.^[159] Sebagai contoh, Anchiornis huxleyi saat ini adalah dinosaurus non-avialan terkecil yang dideskripsikan dari spesimen dewasa, dengan perkiraan berat 110 g (3,9 oz)^[160] dan total panjang kerangka 34 sentimeter (1,12 ft).^[159][160] Dinosaurus non-avialan herbivora terkecil termasuk Microceratus dan Wannanosaurus, masing-masing dengan panjang sekitar 60 sentimeter (2,0 ft).^[161][162]

Perilaku

Banyak burung modern sangat sosial, sering ditemukan hidup dalam kawanan. Ada kesepakatan umum bahwa beberapa perilaku yang umum pada burung, serta pada crocodilia (kerabat hidup terdekat burung), juga umum di antara kelompok dinosaurus yang telah punah. Interpretasi perilaku pada spesies fosil umumnya didasarkan pada pose kerangka dan habitatnya, simulasi komputer dari biomekanika mereka, dan perbandingan dengan hewan modern di relung ekologi yang serupa.^[134]

Bukti potensial pertama untuk perilaku menggembala atau berkelompok sebagai perilaku luas yang umum bagi banyak kelompok dinosaurus selain burung adalah penemuan 31 Iguanodon pada tahun 1878, ornithischia yang saat itu diperkirakan tewas bersama di Bernissart, Belgia, setelah mereka jatuh ke dalam lubang amblas yang dalam dan banjir lalu tenggelam.^[163] Situs kematian massal lainnya telah ditemukan kemudian. Situs-situs tersebut, bersama dengan beberapa jalur jejak, menunjukkan bahwa perilaku suka berteman adalah hal yang umum pada banyak spesies dinosaurus awal. Jalur jejak ratusan atau bahkan ribuan herbivora menunjukkan bahwa dinosaurus paruh bebek (hadrosaurida) mungkin bergerak dalam kawanan besar, seperti bison Amerika atau springbok Afrika. Jejak sauropoda mendokumentasikan bahwa hewan-hewan ini bepergian dalam kelompok yang terdiri dari beberapa spesies berbeda, setidaknya di Oxfordshire, Inggris,^[164] meskipun tidak ada bukti untuk struktur kawanan tertentu.^[165] Berkumpul dalam kawanan mungkin telah berevolusi untuk pertahanan, untuk tujuan migrasi, atau untuk memberikan perlindungan bagi yang muda. Ada bukti bahwa banyak jenis dinosaurus yang tumbuh lambat, termasuk berbagai theropoda, sauropoda, ankylosauria, ornithopoda, dan ceratopsia, membentuk agregasi individu yang belum dewasa. Salah satu contohnya adalah situs di Mongolia Dalam yang telah menghasilkan sisa-sisa lebih dari 20 Sinornithomimus, berusia satu hingga tujuh tahun. Kumpulan ini ditafsirkan sebagai kelompok sosial yang terjebak dalam lumpur.^[166] Interpretasi dinosaurus sebagai hewan yang suka berteman juga telah meluas hingga menggambarkan theropoda karnivora sebagai pemburu kawanan yang bekerja sama untuk menjatuhkan mangsa besar.^[167][168] Namun, gaya hidup ini jarang terjadi di antara burung modern, buaya, dan reptil lainnya, dan bukti tafonomi yang menyarankan perburuan kawanan mirip mamalia pada theropoda seperti Deinonychus dan Allosaurus juga dapat ditafsirkan sebagai hasil dari perselisihan fatal antara hewan yang sedang makan, seperti yang terlihat pada banyak predator diapsida modern.^[169]

Jambul dan jumbai dari beberapa dinosaurus, seperti marginocephalia, theropoda, dan lambeosaurinae, mungkin terlalu rapuh untuk digunakan sebagai pertahanan aktif, sehingga kemungkinan besar digunakan untuk peragaan seksual atau agresif, meskipun sedikit yang diketahui tentang perkawinan dan teritorialisme dinosaurus. Luka di kepala akibat gigitan menunjukkan bahwa theropoda, setidaknya, terlibat dalam konfrontasi agresif aktif.^[170]

Dari sudut pandang perilaku, salah satu fosil dinosaurus yang paling berharga ditemukan di Gurun Gobi pada tahun 1971. Fosil tersebut mencakup seekor Velociraptor yang sedang menyerang seekor Protoceratops,^[171] memberikan bukti bahwa dinosaurus memang saling menyerang.^[172] Bukti tambahan untuk penyerangan mangsa hidup adalah ekor yang sembuh sebagian dari seekor Edmontosaurus, dinosaurus hadrosaurida; ekornya rusak sedemikian rupa sehingga menunjukkan bahwa hewan tersebut digigit oleh tyrannosaur namun selamat.^[172] Kanibalisme di antara beberapa spesies dinosaurus dikonfirmasi oleh bekas gigi yang ditemukan di Madagaskar pada tahun 2003, yang melibatkan theropoda Majungasaurus.^[173]

Perbandingan antara cincin sklerotik dinosaurus serta burung dan reptil modern telah digunakan untuk menyimpulkan pola aktivitas harian dinosaurus. Meskipun telah disarankan bahwa sebagian besar dinosaurus aktif pada siang hari, perbandingan ini menunjukkan bahwa dinosaurus predator kecil seperti dromaeosauridae, Juravenator, dan Megapnosaurus kemungkinan bersifat nokturnal. Dinosaurus herbivora dan omnivora berukuran besar dan sedang seperti ceratopsia, sauropodomorpha, hadrosaurida, ornithomimosauria mungkin bersifat katemeral, aktif selama interval singkat sepanjang hari, meskipun ornithischia kecil Agilisaurus disimpulkan bersifat diurnal.^[174]

Berdasarkan bukti fosil dari dinosaurus seperti Oryctodromeus, beberapa spesies ornithischia tampaknya menjalani gaya hidup sebagian fosorial (menggali liang).^[175] Banyak burung modern bersifat arboreal (memanjat pohon), dan hal ini juga berlaku bagi banyak burung Mesozoikum, terutama enantiornithes.^[176] Meskipun beberapa spesies mirip burung awal mungkin juga sudah arboreal (termasuk dromaeosauridae) seperti Microraptor^[177]) sebagian besar dinosaurus non-avialan tampaknya mengandalkan lokomosi berbasis darat. Pemahaman yang baik tentang bagaimana dinosaurus bergerak di tanah adalah kunci untuk model perilaku dinosaurus; ilmu biomekanika, yang dipelopori oleh Robert McNeill Alexander, telah memberikan wawasan yang signifikan di bidang ini. Misalnya, studi tentang gaya yang diberikan oleh otot dan gravitasi pada struktur kerangka dinosaurus telah menyelidiki seberapa cepat dinosaurus dapat berlari,^[134] apakah diplodocidae dapat menciptakan dentuman sonik melalui sentakan ekor seperti cambuk,^[178] dan apakah sauropoda dapat mengapung.^[179]

Komunikasi

Burung modern berkomunikasi dengan sinyal visual dan pendengaran, dan keragaman luas struktur peragaan visual di antara kelompok dinosaurus fosil, seperti tanduk, jumbai, jambul, layar, dan bulu, menunjukkan bahwa komunikasi visual selalu penting dalam biologi dinosaurus.^[180] Rekonstruksi warna bulu Anchiornis menyarankan pentingnya warna dalam komunikasi visual pada dinosaurus non-avian.^[181] Sebuah tinjauan tahun 2009 mengindikasikan bahwa dinosaurus non-avian menggunakan peragaan visual dan mungkin suara non-vokal, seperti mendesis, menggertakkan atau mengatupkan rahang, memercikkan air, dan mengepakkan sayap (mungkin pada dinosaurus maniraptora bersayap).^[180]

Laring atau kotak suara yang terfosilisasi telah diidentifikasi pada dua dinosaurus; ankylosauridae Pinacosaurus dan neornithischia Pulaosaurus, yang strukturnya menunjukkan bahwa dinosaurus mampu menghasilkan vokalisasi kompleks seperti burung.^[182][183] Sebuah studi tahun 2016 menyimpulkan bahwa beberapa dinosaurus mungkin menghasilkan vokalisasi mulut tertutup, seperti mendekut, berseru, dan menderu. Ini terjadi pada reptil dan burung serta melibatkan pengembangan esofagus atau kantung trakea. Vokalisasi semacam itu berevolusi secara independen pada archosauria yang masih ada berkali-kali, mengikuti peningkatan ukuran tubuh.^[184] Jambul beberapa hadrosaurida dan ruang hidung ankylosauridae mungkin merupakan resonator.^[185][186] Burung telah mengembangkan organ baru untuk vokalisasi, siring,^[187] sisa-sisa paling awal yang ditemukan dalam spesimen Vegavis iaai yang mirip bebek yang bertanggal 69 –66 juta tahun lalu.^[188] Siring mungkin telah melengkapi dan kemudian menggantikan laring sebagai organ vokal selama evolusi burung.^[189]

Biologi reproduksi

Semua dinosaurus menghasilkan telur amniotik. Telur dinosaurus biasanya diletakkan di dalam sarang. Sebagian besar spesies membuat sarang yang agak rumit yang dapat berupa mangkuk, kubah, piringan, lekukan tanah, gundukan, atau liang.^[190] Beberapa spesies burung modern tidak memiliki sarang; guillemot biasa yang bersarang di tebing meletakkan telurnya di atas batu gundul, dan penguin kaisar jantan menyimpan telur di antara tubuh dan kaki mereka. Burung primitif dan banyak dinosaurus non-avian sering kali bertelur di sarang komunal, dengan jantan yang terutama mengerami telur-telur tersebut. Sementara burung modern hanya memiliki satu oviduk fungsional dan mengeluarkan satu telur dalam satu waktu, burung yang lebih primitif dan dinosaurus memiliki dua oviduk, seperti buaya. Beberapa dinosaurus non-avian, seperti Troodon, menunjukkan pola bertelur iteratif, di mana induk mungkin mengeluarkan sepasang telur setiap satu atau dua hari, dan kemudian memastikan penetasan serentak dengan menunda pengeraman hingga semua telur dikeluarkan.^[191]

Saat bertelur, betina menumbuhkan jenis tulang khusus di antara tulang luar yang keras dan sumsum pada tungkai mereka. Tulang meduler ini, yang kaya akan kalsium, digunakan untuk membuat cangkang telur. Penemuan fitur-fitur pada kerangka Tyrannosaurus memberikan bukti adanya tulang meduler pada dinosaurus yang telah punah dan, untuk pertama kalinya, memungkinkan paleontolog untuk menentukan jenis kelamin spesimen fosil dinosaurus. Penelitian lebih lanjut menemukan tulang meduler pada carnosauria Allosaurus dan ornithopoda Tenontosaurus. Karena garis keturunan dinosaurus yang mencakup Allosaurus dan Tyrannosaurus memisahkan diri dari garis keturunan yang mengarah ke Tenontosaurus sangat awal dalam evolusi dinosaurus, hal ini menunjukkan bahwa produksi jaringan meduler adalah karakteristik umum dari semua dinosaurus.^[192]

Sifat lain yang tersebar luas di antara burung modern (namun lihat di bawah sehubungan dengan kelompok fosil dan megapoda yang masih ada) adalah pengasuhan induk terhadap anak setelah menetas. Penemuan area peneluran Maiasaura ("kadal ibu yang baik") di Montana pada tahun 1978 oleh Jack Horner menunjukkan bahwa pengasuhan induk berlanjut lama setelah kelahiran di antara ornithopoda.^[193] Sebuah spesimen oviraptorid Citipati osmolskae ditemukan dalam posisi mengeram mirip ayam pada tahun 1993,^[194] yang mungkin mengindikasikan bahwa mereka mulai menggunakan lapisan bulu isolator untuk menjaga telur tetap hangat.^[195] Sebuah embrio sauropodomorpha basal Massospondylus ditemukan tanpa gigi, yang mengindikasikan bahwa diperlukan pengasuhan induk untuk memberi makan dinosaurus muda tersebut.^[196] Jalur jejak juga telah mengonfirmasi perilaku pengasuhan di antara ornithopoda dari Pulau Skye di barat laut Skotlandia.^[197]

Namun, terdapat banyak bukti mengenai prekosialitas atau superprekosialitas di antara banyak spesies dinosaurus, khususnya theropoda. Sebagai contoh, burung non-ornithuromorpha telah secara melimpah terbukti memiliki laju pertumbuhan yang lambat, perilaku mengubur telur seperti megapoda, dan kemampuan terbang segera setelah lahir.^{[198][199][200][201]} Baik Tyrannosaurus maupun Troodon memiliki juvenil dengan superprekosialitas yang jelas dan kemungkinan menempati relung ekologi yang berbeda dari dewasa.^[191] Superprekosialitas telah disimpulkan juga terjadi pada sauropoda.^[202]

Struktur genital tidak mungkin terfosilisasi karena tidak memiliki sisik yang memungkinkan pengawetan melalui pigmentasi atau sisa garam kalsium fosfat. Pada tahun 2021, spesimen eksterior lubang kloaka dinosaurus yang paling terawetkan dideskripsikan untuk Psittacosaurus, menunjukkan pembengkakan lateral yang mirip dengan kelenjar kesturi buaya yang digunakan dalam peragaan sosial oleh kedua jenis kelamin dan daerah berpigmen yang juga dapat mencerminkan fungsi sinyal. Namun, spesimen ini sendiri tidak menawarkan cukup informasi untuk menentukan apakah dinosaurus ini memiliki fungsi sinyal seksual; ia hanya mendukung kemungkinannya. Sinyal visual kloaka dapat terjadi pada jantan atau betina pada burung yang masih hidup, sehingga kecil kemungkinannya berguna untuk menentukan jenis kelamin dinosaurus yang telah punah.^[203]

Fisiologi

Karena buaya dan burung modern sama-sama memiliki jantung beruang empat (meskipun termodifikasi pada buaya), kemungkinan besar ini adalah ciri yang dimiliki oleh semua archosauria, termasuk semua dinosaurus.^[204] Walaupun semua burung modern memiliki metabolisme tinggi dan bersifat endoterm ("berdarah panas"), perdebatan sengit telah berlangsung sejak tahun 1960-an mengenai seberapa jauh ke belakang dalam garis keturunan dinosaurus sifat ini bermula. Berbagai peneliti telah mendukung gagasan bahwa dinosaurus bersifat endotermik, ektoterm ("berdarah dingin"), atau berada di antara keduanya.^[205] Konsensus yang muncul di kalangan peneliti adalah bahwa, meskipun garis keturunan dinosaurus yang berbeda akan memiliki metabolisme yang berbeda pula, sebagian besar dari mereka memiliki laju metabolisme yang lebih tinggi daripada reptil lain tetapi lebih rendah daripada burung dan mamalia yang masih hidup,^[206] yang oleh beberapa pihak disebut sebagai mesotermik.^[207] Bukti dari buaya dan kerabat mereka yang telah punah menunjukkan bahwa metabolisme tinggi seperti itu bisa saja berkembang pada archosauria paling awal, yang merupakan leluhur bersama dinosaurus dan buaya.^[208][209]

Setelah dinosaurus non-avian ditemukan, para paleontolog awalnya mendalilkan bahwa mereka bersifat ektotermik. Hal ini digunakan untuk menyiratkan bahwa dinosaurus purba adalah organisme yang relatif lamban dan lesu, meskipun banyak reptil modern yang cepat dan lincah walaupun bergantung pada sumber panas eksternal untuk mengatur suhu tubuh mereka. Gagasan dinosaurus sebagai ektoterm tetap menjadi pandangan umum hingga Robert T. Bakker, pendukung awal endotermi dinosaurus, menerbitkan makalah berpengaruh tentang topik tersebut pada tahun 1968. Bakker secara khusus menggunakan bukti anatomi dan ekologi untuk berargumen bahwa sauropoda, yang sampai saat itu digambarkan sebagai hewan akuatik yang merayap dengan ekor menyeret di tanah, adalah endoterm yang menjalani kehidupan terestrial yang penuh semangat. Pada tahun 1972, Bakker memperluas argumennya berdasarkan kebutuhan energi dan rasio predator-mangsa. Ini adalah salah satu hasil penting yang mengarah pada renaisans dinosaurus.^{[62][63][59][210]}

Salah satu kontribusi terbesar bagi pemahaman modern tentang fisiologi dinosaurus adalah paleohistologi, studi tentang struktur jaringan mikroskopis pada dinosaurus.^[211][212] Sejak tahun 1960-an dan seterusnya, Armand de Ricqlès menyarankan bahwa keberadaan tulang fibrolamelar—jaringan tulang dengan tekstur berserat yang tidak teratur dan dipenuhi pembuluh darah—mengindikasikan pertumbuhan yang konsisten cepat dan oleh karena itu endotermi. Tulang fibrolamelar umum ditemukan baik pada dinosaurus maupun pterosaurus,^[213][214] meskipun tidak selalu ada.^[215][216] Hal ini telah memicu sejumlah besar pekerjaan dalam merekonstruksi kurva pertumbuhan dan memodelkan evolusi laju pertumbuhan di berbagai garis keturunan dinosaurus,^[217] yang secara keseluruhan menunjukkan bahwa dinosaurus tumbuh lebih cepat daripada reptil yang masih hidup.^[212] Bukti lain yang menyarankan endotermi meliputi keberadaan bulu dan jenis penutup tubuh lainnya pada banyak garis keturunan (lihat § Bulu); rasio isotop oksigen-18 yang lebih konsisten dalam jaringan tulang dibandingkan dengan ektoterm, terutama karena variasi lintang dan suhu udara, yang menunjukkan suhu internal yang stabil^[218][219] (meskipun rasio ini dapat berubah selama fosilisasi^[220]); serta penemuan dinosaurus kutub, yang hidup di Australia, Antartika, dan Alaska ketika tempat-tempat tersebut memiliki iklim sejuk dan sedang.^{[221][222][223][224]}

Pada dinosaurus saurischia, metabolisme yang lebih tinggi didukung oleh evolusi sistem pernapasan burung, yang ditandai dengan sistem kantung udara yang luas yang memperluas paru-paru dan menembus banyak tulang dalam kerangka, menjadikannya berongga.^[225] Sistem pernapasan seperti itu, yang mungkin muncul pada saurischia paling awal,^[226] akan memberi mereka lebih banyak oksigen dibandingkan dengan mamalia berukuran sama, sembari juga memiliki volume tidal istirahat yang lebih besar dan membutuhkan frekuensi pernapasan yang lebih rendah, yang akan memungkinkan mereka untuk mempertahankan tingkat aktivitas yang lebih tinggi.^[140] Aliran udara yang cepat juga akan menjadi mekanisme pendinginan yang efektif, yang dalam hubungannya dengan laju metabolisme yang lebih rendah^[227] akan mencegah sauropoda besar dari kepanasan. Ciri-ciri ini mungkin telah memungkinkan sauropoda tumbuh dengan cepat hingga mencapai ukuran raksasa.^[228][229] Sauropoda juga mungkin mendapat manfaat dari ukurannya—rasio luas permukaan terhadap volume yang kecil berarti mereka akan mampu melakukan termoregulasi dengan lebih mudah, sebuah fenomena yang disebut gigantotermi.^[140][230]

Seperti reptil lainnya, dinosaurus pada dasarnya bersifat urikotelik, yaitu ginjal mereka mengekstraksi limbah nitrogen dari aliran darah dan mengeluarkannya sebagai asam urat, bukan urea atau amonia, melalui ureter ke dalam usus. Hal ini akan membantu mereka menghemat air.^[206] Pada sebagian besar spesies yang hidup, asam urat dikeluarkan bersama dengan feses sebagai limbah semipadat.^[231][232] Namun, setidaknya beberapa burung modern (seperti kolibri) dapat secara fakultatif bersifat amonotelik, mengeluarkan sebagian besar limbah nitrogen sebagai amonia.^[233] Bahan ini, serta keluaran dari usus, muncul dari kloaka.^[234][235] Selain itu, banyak spesies memuntahkan pelet,^[236] dan pelet fosil diketahui sudah ada sejak zaman Jura dari Anchiornis.^[237]

Ukuran dan bentuk otak dapat direkonstruksi sebagian berdasarkan tulang di sekitarnya. Pada tahun 1896, Marsh menghitung rasio antara berat otak dan berat badan tujuh spesies dinosaurus, yang menunjukkan bahwa otak dinosaurus secara proporsional lebih kecil daripada buaya saat ini, dan bahwa otak Stegosaurus lebih kecil daripada vertebrata darat mana pun yang masih hidup. Hal ini berkontribusi pada pandangan publik yang meluas bahwa dinosaurus itu lamban dan luar biasa bodoh. Harry Jerison, pada tahun 1973, menunjukkan bahwa otak yang secara proporsional lebih kecil memang diharapkan pada ukuran tubuh yang lebih besar, dan bahwa ukuran otak dinosaurus tidak lebih kecil dari yang diharapkan jika dibandingkan dengan reptil yang masih hidup.^[238] Penelitian selanjutnya menunjukkan bahwa ukuran otak relatif meningkat secara progresif selama evolusi theropoda, dengan kecerdasan tertinggi – sebanding dengan burung modern – dihitung untuk troodontid Troodon.^[239]

Bulu

Bulu adalah salah satu karakteristik yang paling mudah dikenali dari burung modern, dan ciri yang juga dimiliki oleh beberapa dinosaurus non-avian. Berdasarkan distribusi bukti fosil saat ini, tampaknya bulu adalah ciri dinosaurus leluhur, meskipun ciri tersebut mungkin telah hilang secara selektif pada beberapa spesies.^[248] Bukti fosil langsung berupa bulu atau struktur mirip bulu telah ditemukan pada beragam spesies di banyak kelompok dinosaurus non-avian,^[69] baik di kalangan saurischia maupun ornithischia. Struktur sederhana, bercabang, dan mirip bulu diketahui dari heterodontosauridae, neornithischia primitif,^[249] dan theropoda,^[250] serta ceratopsia primitif. Bukti adanya bulu sejati dengan bendera yang mirip dengan bulu terbang burung modern hanya ditemukan pada subkelompok theropoda Maniraptora, yang mencakup oviraptorosauria, troodontidae, dromaeosauridae, dan burung.^[11][251] Struktur mirip bulu yang dikenal sebagai piknofiber juga telah ditemukan pada pterosaurus.^[252]

Namun, para peneliti tidak sepakat mengenai apakah struktur-struktur ini memiliki asal-usul yang sama antar garis keturunan (yakni, bersifat homolog),^[253][254] atau apakah itu merupakan hasil dari eksperimen luas dengan penutup kulit di kalangan ornithodira.^[255] Jika kasus pertama yang benar, filamen mungkin sudah umum pada garis keturunan ornithodira dan berevolusi sebelum munculnya dinosaurus itu sendiri.^[248] Penelitian terhadap genetika aligator Amerika telah mengungkapkan bahwa sisik crocodilia memang memiliki keratin bulu selama perkembangan embrio, namun keratin ini tidak diekspresikan oleh hewan tersebut sebelum menetas.^[256] Deskripsi dinosaurus berbulu secara umum tidak lepas dari kontroversi; mungkin kritikus yang paling vokal adalah Alan Feduccia dan Theagarten Lingham-Soliar, yang mengusulkan bahwa beberapa fosil yang diklaim mirip bulu adalah hasil penguraian serat kolagen yang melapisi kulit dinosaurus,^{[257][258][259]} dan bahwa dinosaurus maniraptora dengan bulu berbendera sebenarnya bukan dinosaurus, melainkan konvergen dengan dinosaurus.^[247][258] Namun, pandangan mereka sebagian besar tidak diterima oleh peneliti lain, hingga pada titik di mana sifat ilmiah dari usulan Feduccia dipertanyakan.^[260]

Archaeopteryx adalah fosil pertama yang ditemukan yang mengungkapkan potensi hubungan antara dinosaurus dan burung. Fosil ini dianggap sebagai fosil transisi, karena menampilkan ciri-ciri dari kedua kelompok. Terungkap hanya dua tahun setelah karya penting Charles Darwin, On the Origin of Species (1859), penemuannya memicu perdebatan awal antara pendukung biologi evolusioner dan kreasionisme. Burung purba ini sangat mirip dinosaurus sehingga, tanpa cetakan bulu yang jelas di batuan sekitarnya, setidaknya satu spesimen sempat keliru dianggap sebagai theropoda kecil Compsognathus.^[261] Sejak tahun 1990-an, sejumlah dinosaurus berbulu tambahan telah ditemukan, memberikan bukti yang lebih kuat tentang hubungan erat antara dinosaurus dan burung modern. Banyak dari spesimen ini digali di lagerstätten Biota Jehol.^[254] Jika struktur mirip bulu memang tersebar luas di kalangan dinosaurus non-avian, kurangnya bukti fosil yang melimpah mungkin disebabkan oleh fakta bahwa fitur-fitur halus seperti kulit dan bulu jarang terawetkan oleh fosilisasi dan karenanya sering absen dari catatan fosil.^[262]

Kerangka

Karena bulu sering dikaitkan dengan burung, dinosaurus berbulu sering disebut-sebut sebagai mata rantai yang hilang antara burung dan dinosaurus. Namun, berbagai fitur kerangka yang juga dimiliki oleh kedua kelompok tersebut mewakili jalur bukti penting lainnya bagi para paleontolog. Bagian kerangka dengan kemiripan penting meliputi leher, pubis, pergelangan tangan (karpal semilunar), lengan dan gelang bahu, furcula (tulang garpu), dan tulang dada. Perbandingan kerangka burung dan dinosaurus melalui analisis kladistik memperkuat alasan adanya hubungan tersebut.^[263]

Anatomi lunak

Dinosaurus pemakan daging yang besar memiliki sistem kantung udara yang kompleks serupa dengan yang ditemukan pada burung modern, menurut penyelidikan tahun 2005 yang dipimpin oleh Patrick M. O'Connor. Paru-paru dinosaurus theropoda (karnivora yang berjalan dengan dua kaki dan memiliki kaki mirip burung) kemungkinan memompa udara ke dalam kantung-kantung berongga di kerangka mereka, seperti halnya pada burung. "Apa yang dulunya secara formal dianggap unik bagi burung ternyata hadir dalam beberapa bentuk pada leluhur burung," kata O'Connor.^[264][265] Pada tahun 2008, para ilmuwan mendeskripsikan Aerosteon riocoloradensis, yang kerangkanya memberikan bukti terkuat hingga saat ini mengenai dinosaurus dengan sistem pernapasan mirip burung. Pemindaian CT pada tulang fosil Aerosteon mengungkapkan bukti keberadaan kantung udara di dalam rongga tubuh hewan tersebut.^[225][266]

Bukti perilaku

Fosil troodontidae Mei dan Sinornithoides menunjukkan bahwa beberapa dinosaurus tidur dengan kepala terselip di bawah lengan mereka.^[267] Perilaku ini, yang mungkin membantu menjaga kehangatan kepala, juga merupakan karakteristik burung modern. Beberapa spesimen deinonychosauria dan oviraptorosauria juga ditemukan terawetkan di atas sarang mereka, kemungkinan sedang mengeram dengan cara yang mirip burung.^[268] Rasio antara volume telur dan massa tubuh dewasa di antara dinosaurus-dinosaurus ini menunjukkan bahwa telur-telur tersebut terutama dierami oleh pejantan dan bahwa anak-anaknya sangat prekosial, mirip dengan banyak burung tanah modern.^[269]

Beberapa dinosaurus diketahui menggunakan batu empedal seperti burung modern. Batu-batu ini ditelan oleh hewan untuk membantu pencernaan dan memecah makanan serta serat keras begitu masuk ke dalam perut. Ketika ditemukan berasosiasi dengan fosil, batu empedal disebut gastrolit.^[270]

Keanekaragaman pra-kepunahan

Tepat sebelum peristiwa kepunahan K-Pg, jumlah spesies dinosaurus non-avian yang ada secara global diperkirakan antara 628 dan 1078.^[280] Masih belum pasti apakah keanekaragaman dinosaurus mengalami penurunan bertahap sebelum peristiwa kepunahan K-Pg, atau apakah dinosaurus sebenarnya berkembang pesat sebelum kepunahan. Formasi batuan dari kala Maastrichtian, yang secara langsung mendahului kepunahan, ditemukan memiliki keanekaragaman yang lebih rendah daripada kala Campanian sebelumnya, yang mengarah pada pandangan umum tentang penurunan jangka panjang dalam keanekaragaman.^{[274][275][281]} Namun, perbandingan ini tidak memperhitungkan potensi pengawetan yang bervariasi antar unit batuan atau tingkat eksplorasi dan penggalian yang berbeda.^[273] Pada tahun 1984, Dale Russell melakukan analisis untuk memperhitungkan bias-bias ini, dan tidak menemukan bukti adanya penurunan;^[282] analisis lain oleh David Fastovsky dan rekan-rekannya pada tahun 2004 bahkan menunjukkan bahwa keanekaragaman dinosaurus terus meningkat hingga kepunahan,^[283] namun analisis ini telah dibantah.^[284] Sejak saat itu, berbagai pendekatan berbeda berdasarkan statistik dan model matematika secara bervariasi mendukung baik kepunahan yang tiba-tiba^{[273][280][285]} maupun penurunan bertahap.^[286][287] Tren keanekaragaman pada akhir Kapur mungkin bervariasi antar garis keturunan dinosaurus: telah disarankan bahwa sauropoda tidak mengalami penurunan, sementara ornithischia dan theropoda sedang menurun.^[288][289]

Peristiwa tumbukan

Hipotesis tumbukan bolide, yang pertama kali menarik perhatian luas pada tahun 1980 oleh Walter Alvarez, Luis Alvarez, dan rekan-rekannya, menghubungkan peristiwa kepunahan K-Pg dengan tumbukan bolide (proyektil ekstraterestrial).^[290] Alvarez dan rekan-rekannya mengusulkan bahwa peningkatan mendadak pada kadar iridium, yang terekam di seluruh dunia dalam endapan batuan pada batas Kapur–Paleogen, adalah bukti langsung dari tumbukan tersebut.^[291] Kuarsa terkejut, yang mengindikasikan gelombang kejut kuat yang memancar dari suatu tumbukan, juga ditemukan di seluruh dunia.^[292] Lokasi tumbukan yang sebenarnya tetap sulit ditemukan sampai sebuah kawah berukuran lebar 180 km (110 mi) ditemukan di Semenanjung Yucatán di Meksiko tenggara, dan dipublikasikan dalam makalah tahun 1991 oleh Alan Hildebrand dan rekan-rekannya.^[293] Sekarang, sebagian besar bukti menunjukkan bahwa sebuah bolide dengan lebar 5 hingga 15 kilometer (3 hingga 9+1⁄2 mil) menumbuk Semenanjung Yucatán 66 juta tahun yang lalu, membentuk kawah ini^[294] dan menciptakan "mekanisme pemusnahan" yang memicu peristiwa kepunahan.^{[295][296][297]}

Dalam hitungan jam, tumbukan Chicxulub akan menimbulkan efek langsung seperti gempa bumi,^[298] tsunami,^[299] dan badai api global yang kemungkinan besar membunuh hewan yang tidak berlindung dan memicu kebakaran hutan.^[300][301] Namun, peristiwa ini juga akan memiliki konsekuensi jangka panjang bagi lingkungan. Dalam hitungan hari, aerosol sulfat yang dilepaskan dari batuan di lokasi tumbukan akan berkontribusi pada hujan asam dan pengasaman laut.^[302][303] Aerosol jelaga diperkirakan telah menyebar ke seluruh dunia selama bulan-bulan dan tahun-tahun berikutnya; mereka akan mendinginkan permukaan Bumi dengan memantulkan radiasi termal, dan sangat memperlambat fotosintesis dengan menghalangi sinar matahari, sehingga menciptakan musim dingin tumbukan.^{[273][304][305]} (Peran ini dikaitkan dengan aerosol sulfat sampai eksperimen menunjukkan sebaliknya.^[303]) Terhentinya fotosintesis akan menyebabkan runtuhnya jaring-jaring makanan yang bergantung pada tanaman berdaun, yang mencakup semua dinosaurus kecuali burung pemakan biji-bijian.^[279]

Trap Deccan

Pada saat kepunahan K-Pg, Deccan Traps yang merupakan banjir basal di India sedang meletus secara aktif. Letusan-letusan ini dapat dipisahkan menjadi tiga fase di sekitar batas K-Pg, dua sebelum batas tersebut dan satu setelahnya. Fase kedua, yang terjadi sangat dekat dengan batas tersebut, diperkirakan telah mengekstrusi 70 hingga 80% dari volume letusan ini dalam pulsa intermiten yang terjadi dengan selang waktu sekitar 100.000 tahun.^[306][307] Gas rumah kaca seperti karbon dioksida dan belerang dioksida dilepaskan oleh aktivitas vulkanik ini,^[308][309] yang mengakibatkan perubahan iklim melalui perturbasi suhu sekitar 3 °C (5,4 °F) tetapi mungkin setinggi 7 °C (13 °F).^[310] Seperti halnya tumbukan Chicxulub, letusan ini mungkin juga melepaskan aerosol sulfat, yang akan menyebabkan hujan asam dan pendinginan global.^[311] Namun, karena margin kesalahan yang besar dalam penanggalan letusan, peran Deccan Traps dalam kepunahan K-Pg masih belum jelas.^{[272][273][312]}

Sebelum tahun 2000, argumen bahwa letusan Deccan Traps—sebagai lawan dari tumbukan Chicxulub—menyebabkan kepunahan biasanya dikaitkan dengan pandangan bahwa kepunahan tersebut terjadi secara bertahap. Sebelum penemuan kawah Chicxulub, Deccan Traps digunakan untuk menjelaskan lapisan iridium global;^[308][313] bahkan setelah penemuan kawah tersebut, tumbukan itu masih dianggap hanya memiliki efek regional, bukan global, terhadap peristiwa kepunahan.^[314] Sebagai tanggapan, Luis Alvarez menolak aktivitas vulkanik sebagai penjelasan untuk lapisan iridium dan kepunahan secara keseluruhan.^[315] Namun, sejak saat itu, sebagian besar peneliti telah mengadopsi posisi yang lebih moderat, yang mengidentifikasi tumbukan Chicxulub sebagai penyebab utama kepunahan sekaligus mengakui bahwa Deccan Traps mungkin juga berperan. Walter Alvarez sendiri telah mengakui bahwa Deccan Traps dan faktor ekologi lainnya mungkin berkontribusi terhadap kepunahan selain tumbukan Chicxulub.^[316] Beberapa perkiraan menempatkan awal fase kedua dalam letusan Deccan Traps dalam kurun waktu 50.000 tahun setelah tumbukan Chicxulub.^[317] Dikombinasikan dengan pemodelan matematika dari gelombang seismik yang akan dihasilkan oleh tumbukan tersebut, hal ini mengarah pada dugaan bahwa tumbukan Chicxulub mungkin telah memicu letusan-letusan ini dengan meningkatkan permeabilitas plume mantel yang mendasari Deccan Traps.^[318][319]

Apakah Deccan Traps merupakan penyebab utama kepunahan, setara dengan tumbukan Chicxulub, masih belum pasti. Para pendukung hipotesis ini menganggap dampak iklim dari belerang dioksida yang dilepaskan setara dengan dampak tumbukan Chicxulub, dan juga mencatat peran vulkanisme banjir basal dalam kepunahan massal lainnya seperti peristiwa kepunahan Perm–Trias.^[320][321] Mereka menganggap tumbukan Chicxulub memperburuk perubahan iklim yang sedang berlangsung akibat letusan tersebut.^[322] Sementara itu, para penentang menunjukkan sifat kepunahan yang tiba-tiba dan bahwa pulsa lain dalam aktivitas Deccan Traps dengan besaran yang sebanding tampaknya tidak menyebabkan kepunahan. Mereka juga berpendapat bahwa penyebab kepunahan massal yang berbeda harus dinilai secara terpisah.^[323] Pada tahun 2020, Alfio Chiarenza dan rekan-rekannya menyarankan bahwa Deccan Traps bahkan mungkin memiliki efek sebaliknya: mereka mengusulkan bahwa pemanasan jangka panjang yang disebabkan oleh emisi karbon dioksidanya mungkin telah meredam musim dingin tumbukan dari hantaman Chicxulub.^[297]

Kemungkinan penyintas Paleosen

Sisa-sisa dinosaurus non-avian kadang-kadang ditemukan di atas batas K-Pg. Pada tahun 2000, Spencer Lucas dan rekan-rekannya melaporkan penemuan sebuah tulang paha kanan hadrosauridae di Cekungan San Juan di New Mexico, dan mendeskripsikannya sebagai bukti adanya dinosaurus Paleosen. Unit batuan tempat tulang tersebut ditemukan diperkirakan berasal dari kala Paleosen awal, sekitar 64,8 juta tahun yang lalu.^[324] Jika tulang tersebut tidak diendapkan kembali oleh proses pelapukan, hal itu akan memberikan bukti bahwa beberapa populasi dinosaurus bertahan hidup setidaknya setengah juta tahun hingga era Kenozoikum.^[325] Bukti lain mencakup keberadaan sisa-sisa dinosaurus di Formasi Hell Creek hingga 13 m (43 ft) di atas batas Kapur–Paleogen , yang merepresentasikan selang waktu 40.000 tahun. Hal ini telah digunakan untuk mendukung pandangan bahwa kepunahan K-Pg terjadi secara bertahap.^[326] Namun, dinosaurus yang diduga berasal dari Paleosen ini dianggap oleh banyak peneliti lain sebagai fosil rombakan (reworked fossil), yaitu fosil yang hanyut dari lokasi aslinya dan kemudian terkubur kembali dalam sedimen yang lebih muda.^{[327][328][329]} Perkiraan usia tersebut juga dianggap tidak dapat diandalkan.^[330]