Apatosaurus adalah sebuah genus dinosaurus sauropoda herbivora yang hidup di Amerika Utara selama periode Jura Akhir. Othniel Charles Marsh mendeskripsikan dan menamai spesies pertama yang diketahui, Apatosaurus ajax, pada tahun 1877, dan spesies kedua, Apatosaurus louisae, ditemukan dan dinamai oleh William H. Holland pada tahun 1916. Apatosaurus hidup sekitar 152 hingga 151 juta tahun yang lalu (jtl), dari akhir zaman Kimmeridgium hingga awal Tithonium, dan sekarang diketahui dari fosil-fosil di Formasi Morrison yang saat ini terletak di Colorado, Oklahoma, New Mexico, Wyoming, dan Utah di Amerika Serikat. Apatosaurus memiliki panjang rata-rata 21–23 m (69–75 ft), dan massa rata-rata 164–224 t. Beberapa spesimen menunjukkan panjang maksimum 11–30% lebih besar dari rata-rata dan massa sekitar 33 t.
Sumber: Lihat artikel asli di Wikipedia
| Apatosaurus Rentang waktu: Jura Akhir (Kimmeridgium), | |
|---|---|
 | |
| Rangka A. louisae yang telah dirakit (spesimen CM 3018), Museum Sejarah Alam Carnegie | |
Klasifikasi ilmiah  | |
| Kerajaan: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Klad: | Dinosauria |
| Klad: | Saurischia |
| Klad: | †Sauropodomorpha |
| Klad: | †Sauropoda |
| Famili: | †Diplodocidae |
| Subfamili: | †Apatosaurinae |
| Genus: | †Apatosaurus Marsh, 1877 |
| Spesies tipe | |
| †Apatosaurus ajax Marsh, 1877 | |
| Spesies lain | |
| |
| Sinonim | |
| |
Apatosaurus (/əˌpætəˈsɔːrəs/;[3][4] berarti "kadal penipu") adalah sebuah genus dinosaurus sauropoda herbivora yang hidup di Amerika Utara selama periode Jura Akhir. Othniel Charles Marsh mendeskripsikan dan menamai spesies pertama yang diketahui, Apatosaurus ajax, pada tahun 1877, dan spesies kedua, Apatosaurus louisae, ditemukan dan dinamai oleh William H. Holland pada tahun 1916. Apatosaurus hidup sekitar 152 hingga 151 juta tahun yang lalu (jtl), dari akhir zaman Kimmeridgium hingga awal Tithonium, dan sekarang diketahui dari fosil-fosil di Formasi Morrison yang saat ini terletak di Colorado, Oklahoma, New Mexico, Wyoming, dan Utah di Amerika Serikat. Apatosaurus memiliki panjang rata-rata 21–23 m (69–75 ft), dan massa rata-rata 164–224 t (161–220 ton panjang; 181–247 ton pendek). Beberapa spesimen menunjukkan panjang maksimum 11–30% lebih besar dari rata-rata dan massa sekitar 33 t (32 ton panjang; 36 ton pendek).
Apatosaurus adalah anggota keluarga diplodocid, yang utamanya berbeda dari Diplodocus sejati dalam hal kekekaran tulang belakang leher dan tulang-tulang kakinya. Tulang belakang leher Apatosaurus tidak terlalu memanjang dan tersusun lebih berat dibandingkan milik Diplodocus, serta tulang-tulang kakinya jauh lebih kekar meskipun lebih panjang, yang menyiratkan bahwa Apatosaurus adalah hewan yang lebih kuat. Ekornya ditahan di atas tanah selama pergerakan normal. Apatosaurus memiliki satu cakar pada masing-masing tungkai depan dan tiga pada masing-masing tungkai belakang. Tengkorak Apatosaurus, yang telah lama dianggap mirip dengan Camarasaurus, jauh lebih mirip dengan tengkorak Diplodocus. Apatosaurus adalah hewan peramban umum yang kemungkinan besar menahan kepalanya dalam posisi terangkat. Untuk meringankan tulang belakangnya, Apatosaurus memiliki kantung udara yang membuat bagian dalam tulangnya penuh dengan rongga. Seperti halnya diplodocid lainnya, ekornya mungkin digunakan sebagai cambuk untuk menciptakan suara keras, atau, seperti yang disarankan baru-baru ini, sebagai organ sensorik.
Tengkorak Apatosaurus sempat tertukar dengan tengkorak Camarasaurus dan Brachiosaurus hingga tahun 1909, ketika holotipe A. louisae ditemukan, beserta sebuah tengkorak utuh hanya beberapa meter dari bagian depan lehernya. Henry Fairfield Osborn tidak setuju dengan kaitan ini, dan kemudian merakit kerangka Apatosaurus dengan cetakan tengkorak Camarasaurus. Kerangka Apatosaurus dirakit menggunakan cetakan tengkorak spekulatif hingga tahun 1970, ketika McIntosh menunjukkan bahwa tengkorak yang lebih kekar yang ditetapkan pada Diplodocus lebih mungkin berasal dari Apatosaurus.
Apatosaurus adalah sebuah genus dalam keluarga Diplodocidae. Genus ini adalah salah satu genus yang lebih basal, dengan hanya Amphicoelias dan kemungkinan sebuah genus baru yang belum dinamai yang lebih primitif. Meskipun subkeluarga Apatosaurinae dinamai pada tahun 1929, kelompok ini tidak digunakan secara valid hingga sebuah studi ekstensif pada tahun 2015. Hanya Brontosaurus yang juga berada dalam subkeluarga tersebut, dengan genus lain dianggap sebagai sinonim atau diklasifikasi ulang sebagai diplodocine. Brontosaurus telah lama dianggap sebagai sinonim junior dari Apatosaurus; spesies tipenya diklasifikasi ulang menjadi A. excelsus pada tahun 1903. Sebuah studi pada tahun 2015 menyimpulkan bahwa Brontosaurus adalah genus valid sauropoda yang berbeda dari Apatosaurus, tetapi tidak semua ahli paleontologi setuju dengan pemisahan ini. Karena hewan ini eksis di Amerika Utara pada akhir periode Jura, Apatosaurus diyakini hidup berdampingan dengan dinosaurus seperti Allosaurus, Camarasaurus, Diplodocus, dan Stegosaurus.
Apatosaurus adalah hewan berkaki empat bertubuh besar dan berleher panjang dengan ekor panjang yang menyerupai cambuk. Tungkai depannya sedikit lebih pendek daripada tungkai belakangnya. Sebagian besar perkiraan ukuran didasarkan pada spesimen CM 3018, spesimen tipe dari A. louisae, yang mencapai panjang 21–23 m (69–75 ft) dan massa tubuh 164–224 t (161–220 ton panjang; 181–247 ton pendek).[5][6][7][8] Sebuah studi tahun 2015 yang memperkirakan massa model volumetrik dari Dreadnoughtus, Apatosaurus, dan Giraffatitan menaksir massa CM 3018 pada angka 218–382 t (215–376 ton panjang; 240–421 ton pendek), yang mirip dengan massa Dreadnoughtus.[9] Beberapa spesimen A. ajax (seperti OMNH 1670) mewakili individu yang 11–30% lebih panjang, menunjukkan massa tubuh dua kali lipat dari CM 3018 atau sebesar 327–726 t (322–715 ton panjang; 360–800 ton pendek), yang berpotensi menyaingi titanosauria terbesar.[10] Namun, perkiraan ukuran batas atas OMNH 1670 kemungkinan berlebihan, dengan perkiraan ukuran yang direvisi pada tahun 2020 menjadi panjang 30 m (98 ft) dan massa tubuh 33 t (36 ton pendek) berdasarkan analisis volumetrik.[11]
Tengkoraknya berukuran kecil dibandingkan dengan ukuran hewannya. Rahangnya dilengkapi dengan deretan gigi berbentuk spatulata (seperti pahat) yang sesuai untuk makanan herbivora.[12] Moncong Apatosaurus dan diplodocoid serupa berbentuk agak persegi, dan hanya Nigersaurus yang memiliki tengkorak yang lebih persegi.[13] Tempurung otak Apatosaurus terawetkan dengan baik pada spesimen BYU 17096, yang mana sebagian besar kerangkanya juga ikut terawetkan. Sebuah analisis filogenetik menemukan bahwa tempurung otak tersebut memiliki morfologi yang mirip dengan diplodocoid lainnya.[14] Beberapa tengkorak Apatosaurus telah ditemukan masih menyatu dengan giginya. Gigi-gigi yang permukaan emailnya terekspos tersebut tidak menunjukkan adanya goresan di permukaannya; melainkan menunjukkan tekstur seperti gula dan sedikit keausan.[13]
Seperti halnya sauropoda lainnya, tulang belakang lehernya bercabang dua (bifurkasi) dalam; tulang-tulang ini membawa duri saraf dengan palung besar di tengahnya, yang menghasilkan leher yang lebar dan dalam.[12] Rumus tulang belakang untuk holotipe A. louisae adalah 15 servikal (leher), 10 dorsal (punggung), 5 sakral (panggul), dan 82 kaudal (ekor). Jumlah tulang belakang kaudal dapat bervariasi, bahkan di dalam spesies yang sama.[15] Tulang belakang leher Apatosaurus dan Brontosaurus lebih gemuk dan lebih kekar dibandingkan dengan diplodocid lainnya dan ditemukan paling mirip dengan Camarasaurus oleh Charles Whitney Gilmore.[15][16] Selain itu, tulang belakang ini menopang rusuk leher yang memanjang lebih jauh ke arah tanah dibandingkan pada diplodocine, dan memiliki tulang belakang serta tulang rusuk yang lebih sempit ke arah bagian atas leher, membuat penampang lehernya nyaris berbentuk segitiga.[16] Pada Apatosaurus louisae, kompleks atlas-aksis dari ruas tulang leher pertama hampir menyatu. Tulang rusuk dorsalnya tidak menyatu atau melekat erat pada tulang belakangnya, melainkan bersendian secara longgar.[15] Apatosaurus memiliki sepuluh tulang rusuk dorsal di kedua sisi tubuhnya.[17] Lehernya yang besar dipenuhi dengan sistem kantung udara yang ekstensif untuk menghemat berat. Apatosaurus, seperti kerabat dekatnya Supersaurus, memiliki duri saraf yang tinggi, yang mencakup lebih dari separuh tinggi masing-masing tulang dari tulang belakangnya. Bentuk ekornya tidak biasa untuk seekor diplodocid; ekor tersebut relatif ramping karena ketinggian duri tulang belakang yang menurun drastis seiring bertambahnya jarak dari pinggul. Apatosaurus juga memiliki tulang rusuk yang sangat panjang dibandingkan dengan kebanyakan diplodocid lainnya, memberikannya rongga dada yang luar biasa dalam.[18] Seperti pada diplodocid lainnya, ekornya berubah menjadi struktur mirip cambuk di bagian ujungnya.[15]
Tulang-tulang tungkainya juga sangat kekar.[18] Di dalam Apatosaurinae, tulang belikat Apatosaurus louisae memiliki morfologi pertengahan antara milik A. ajax dan Brontosaurus excelsus. Tulang-tulang lengannya gemuk, sehingga tulang lengan atas Apatosaurus menyerupai milik Camarasaurus, maupun Brontosaurus. Namun, tulang lengan atas Brontosaurus dan A. ajax lebih mirip satu sama lain dibandingkan dengan tulang lengan atas A. louisae. Pada tahun 1936, Charles Gilmore mencatat bahwa rekonstruksi tungkai depan Apatosaurus sebelumnya secara keliru mengusulkan bahwa radius dan ulna dapat menyilang; semasa hidupnya, tulang-tulang tersebut akan tetap sejajar.[15] Apatosaurus memiliki satu cakar besar pada masing-masing tungkai depan, sebuah fitur yang juga dimiliki oleh semua sauropoda yang lebih turunan daripada Shunosaurus.[15][19] Tiga jari kaki pertama memiliki cakar pada masing-masing tungkai belakang. Rumus falangnya adalah 2-1-1-1-1, yang berarti jari terdalam (falang) pada tungkai depan memiliki dua tulang dan jari berikutnya memiliki satu tulang.[20] Satu-satunya tulang cakar tangan (ungual) miliknya sedikit melengkung dan secara persegi terpotong di ujung anteriornya. Gelang panggulnya meliputi ilia yang kekar, serta pubes dan ischia yang menyatu (mengalami osifikasi bersama). Tulang paha Apatosaurus sangat gemuk dan mewakili salah satu tulang paha paling kekar dari semua anggota Sauropoda. Tulang kering (tibia) dan tulang betis (fibula) berbeda dengan tulang Diplodocus yang ramping, tetapi hampir tidak dapat dibedakan dengan milik Camarasaurus. Tulang betisnya lebih panjang dan lebih ramping daripada tulang keringnya. Kaki Apatosaurus memiliki tiga cakar pada jari-jari terdalamnya; rumus jarinya adalah 3-4-5-3-2. Tulang metatarsal pertamanya adalah yang paling gemuk, sebuah fitur yang umum di antara diplodocid.[15][21]
Fosil Apatosaurus pertama ditemukan oleh Arthur Lakes, seorang penambang lokal, dan temannya Henry C. Beckwith pada musim semi 1877 di Morrison, sebuah kota di kaki bukit bagian timur Pegunungan Rocky di Kabupaten Jefferson, Colorado. Arthur Lakes menulis surat kepada Othniel Charles Marsh, Profesor Paleontologi di Universitas Yale, dan Edward Drinker Cope, seorang ahli paleontologi yang berbasis di Philadelphia, mengenai penemuan tersebut hingga akhirnya mengumpulkan beberapa fosil dan mengirimkannya kepada kedua ahli paleontologi tersebut. Marsh menamai Atlantosaurus montanus berdasarkan pada beberapa fosil yang dikirimkan dan mempekerjakan Lakes untuk mengumpulkan sisa materi di Morrison lalu mengirimkannya ke Yale, sementara Cope juga berusaha mempekerjakan Lakes tetapi ditolak.[22] Salah satu spesimen terbaik yang dikumpulkan oleh Lakes pada tahun 1877 adalah kerangka pascakranial parsial yang terawetkan dengan baik, termasuk banyak tulang belakang, dan tempurung otak parsial (YPM VP 1860), yang dikirim ke Marsh dan dinamai Apatosaurus ajax pada bulan November 1877.[23][22] Istilah gabungan Apatosaurus berasal dari kata bahasa Yunani apatēcode: grc is deprecated (ἀπάτηcode: grc is deprecated )/apatēloscode: grc is deprecated (ἀπατηλόςcode: grc is deprecated ) yang berarti "tipuan"/"penipu", dan sauroscode: grc is deprecated (σαῦροςcode: grc is deprecated ) yang berarti "kadal";[24] dengan demikian, berarti "kadal penipu". Marsh memberikannya nama ini berdasarkan tulang chevron-nya, yang tidak mirip dengan milik dinosaurus lain; sebaliknya, tulang chevron Apatosaurus menunjukkan kesamaan dengan tulang mosasauria,[25][26] kemungkinan besar dari spesies perwakilannya Mosasaurus. Menjelang akhir penggalian di kuari Lakes di Morrison, beberapa spesimen parsial Apatosaurus telah dikumpulkan, tetapi hanya spesimen tipe A. ajax yang secara yakin dapat merujuk pada spesies tersebut.[27][23]
Selama penggalian dan transportasi, tulang-tulang kerangka holotipe tercampur dengan tulang-tulang individu Apatosaurinae lain yang awalnya dideskripsikan sebagai Atlantosaurus immanis; sebagai akibatnya, beberapa elemen tidak dapat dikaitkan dengan kedua spesimen tersebut dengan kepastian yang tinggi.[23] Marsh membedakan genus baru Apatosaurus dari Atlantosaurus berdasarkan jumlah tulang belakang sakralnya, dengan Apatosaurus memiliki tiga buah dan Atlantosaurus empat buah. Penelitian terbaru menunjukkan bahwa ciri-ciri yang biasanya digunakan untuk membedakan takson pada saat itu sebenarnya tersebar luas di beberapa takson, sehingga menyebabkan banyak takson yang dinamai menjadi tidak valid, seperti Atlantosaurus.[23] Dua tahun kemudian, Marsh mengumumkan penemuan spesimen yang lebih besar dan lebih lengkap (YPM VP 1980) dari Como Bluff, Wyoming, ia memberi spesimen ini nama Brontosaurus excelsus.[28] Juga di Como Bluff, Hubbell bersaudara yang bekerja untuk Edward Drinker Cope mengumpulkan tulang kering, tulang betis, tulang belikat, dan beberapa tulang belakang kaudal bersama dengan fragmen lain milik Apatosaurus pada tahun 1877–78 di Kuari 5 milik Cope di situs tersebut.[29] Kemudian pada tahun 1884, Othniel Marsh menamai Diplodocus lacustris berdasarkan tulang dentari parsial kimera, moncong, dan beberapa gigi yang dikumpulkan oleh Lakes pada tahun 1877 di Morrison.[23][30] Pada tahun 2013, diusulkan bahwa tulang dentari D. lacustris dan giginya sebenarnya berasal dari Apatosaurus ajax berdasarkan kedekatannya dengan tempurung otak tipe dari A. ajax.[30] Semua spesimen yang saat ini dianggap sebagai Apatosaurus berasal dari Formasi Morrison, lokasi penggalian Marsh dan Cope.[31]
Setelah berakhirnya Perang Tulang, banyak institusi besar di bagian timur Amerika Serikat terinspirasi oleh penggambaran dan temuan Marsh dan Cope untuk merakit koleksi fosil dinosaurus mereka sendiri.[32] Persaingan untuk merakit kerangka sauropoda pertama secara khusus merupakan yang paling sengit, dengan Museum Sejarah Alam Amerika, Museum Sejarah Alam Carnegie, dan Museum Sejarah Alam Field semuanya mengirimkan ekspedisi ke wilayah barat untuk menemukan spesimen sauropoda terlengkap,[32] membawanya kembali ke institusi asal, dan merakitnya di aula fosil mereka.[32] Museum Sejarah Alam Amerika adalah yang pertama meluncurkan ekspedisi,[32] menemukan kerangka yang terawetkan dengan baik (AMNH 460), yang kadang-kadang ditetapkan sebagai Apatosaurus, dianggap hampir lengkap; hanya kepala, kaki, dan beberapa bagian ekor yang hilang, dan ini adalah kerangka sauropoda pertama yang dirakit.[33] Spesimen ini ditemukan di sebelah utara Medicine Bow, Wyoming, pada tahun 1898 oleh Walter Granger, dan membutuhkan waktu sepanjang musim panas untuk diekstraksi.[34] Untuk melengkapi rakitan tersebut, kaki sauropoda yang ditemukan di kuari yang sama dan ekor yang dibentuk agar tampak seperti yang diyakini Marsh seharusnya – tetapi memiliki terlalu sedikit ruas tulang belakang – ditambahkan. Selain itu, model pahatan yang dikira oleh museum sebagai bentuk tengkorak makhluk raksasa ini juga dibuat. Ini bukanlah tengkorak yang halus seperti milik Diplodocus – yang kemudian ditemukan lebih akurat – melainkan didasarkan pada "tulang tengkorak, rahang bawah, dan mahkota gigi terbesar, tertebal, dan terkuat dari tiga kuari yang berbeda".[15][17][33][35] Tengkorak-tengkorak ini kemungkinan besar adalah milik Camarasaurus, satu-satunya sauropoda lain yang material tengkoraknya diketahui dengan baik pada saat itu. Konstruksi rakitan tersebut diawasi oleh Adam Hermann, yang gagal menemukan tengkorak Apatosaurus. Hermann terpaksa memahat tengkorak pengganti dengan tangannya sendiri. Osborn mengatakan dalam sebuah publikasi bahwa tengkorak tersebut "sebagian besar merupakan dugaan belaka dan didasarkan pada tengkorak Morosaurus" (sekarang Camarasaurus).[36]
Pada tahun 1903, Elmer Riggs menerbitkan sebuah studi yang mendeskripsikan kerangka diplodocid yang terawetkan dengan baik dari Lembah Grand River di dekat Fruita, Colorado, spesimen Museum Sejarah Alam Field P25112. Riggs berpikir bahwa deposit tersebut memiliki usia yang sama dengan deposit di Como Bluff di Wyoming, tempat Marsh mendeskripsikan Brontosaurus. Sebagian besar kerangka ditemukan, dan setelah dibandingkan dengan Brontosaurus maupun Apatosaurus ajax, Riggs menyadari bahwa holotipe A. ajax masih belum dewasa, sehingga fitur yang membedakan kedua genus tersebut tidak valid. Karena Apatosaurus adalah nama yang lebih awal, Brontosaurus harus dianggap sebagai sinonim junior dari Apatosaurus. Oleh karena itu, Riggs menggabungkan kembali Brontosaurus excelsus menjadi Apatosaurus excelsus. Berdasarkan perbandingan dengan spesies lain yang diusulkan untuk masuk ke dalam Apatosaurus, Riggs juga menetapkan bahwa spesimen Field Columbian Museum kemungkinan besar paling mirip dengan A. excelsus.[17]
Terlepas dari publikasi Riggs, Henry Fairfield Osborn, yang merupakan penentang keras Marsh dan taksonnya, melabeli rakitan Apatosaurus di Museum Sejarah Alam Amerika sebagai Brontosaurus.[36][37] Karena keputusan ini, nama Brontosaurus secara umum digunakan di luar literatur ilmiah untuk apa yang dianggap Riggs sebagai Apatosaurus, dan popularitas museum tersebut membuat Brontosaurus menjadi salah satu dinosaurus yang paling dikenal, meskipun nama tersebut tidak valid di hampir sepanjang abad ke-20 dan awal abad ke-21.[38]
Baru pada tahun 1909 sebuah tengkorak Apatosaurus ditemukan selama ekspedisi pertama, yang dipimpin oleh Earl Douglass, ke tempat yang kelak dikenal sebagai Kuari Carnegie di Monumen Nasional Dinosaurus. Tengkorak tersebut ditemukan tidak jauh dari sebuah kerangka (spesimen CM 3018) yang diidentifikasi sebagai spesies baru Apatosaurus louisae, dinamai dari Louise Carnegie, istri dari Andrew Carnegie, yang mendanai penelitian lapangan untuk menemukan kerangka dinosaurus yang utuh di Amerika Barat. Tengkorak tersebut ditetapkan sebagai CM 11162; bentuknya sangat mirip dengan tengkorak Diplodocus.[37] Kerangka A. louisae lain yang lebih kecil ditemukan di dekat CM 11162 dan CM 3018.[39] Tengkorak tersebut diterima sebagai milik spesimen Apatosaurus oleh Douglass dan direktur Museum Carnegie William H. Holland, meskipun ilmuwan lain – yang paling menonjol adalah Osborn – menolak identifikasi ini. Holland membela pandangannya pada tahun 1914 dalam sebuah pidato di hadapan Masyarakat Paleontologi Amerika, namun ia membiarkan rakitan Museum Carnegie itu tanpa kepala. Sementara beberapa pihak berpikir Holland berusaha menghindari konflik dengan Osborn, yang lain mencurigai Holland sedang menunggu sampai tengkorak dan leher yang saling bersendian ditemukan untuk mengonfirmasi keterkaitan antara tengkorak dan kerangka tersebut.[36] Setelah kematian Holland pada tahun 1934, staf museum menempatkan cetakan tengkorak Camarasaurus pada rakitan tersebut.[37]
Ketika sebagian besar museum lain menggunakan cetakan atau pahatan tengkorak Camarasaurus pada rakitan Apatosaurus, Museum Peabody Yale memutuskan untuk memahat sebuah tengkorak berdasarkan rahang bawah Camarasaurus, dengan kranium (tempurung kepala) didasarkan pada ilustrasi tengkorak buatan Marsh tahun 1891. Tengkorak itu juga mencakup tulang hidung yang mengarah ke depan – sesuatu yang tidak biasa untuk dinosaurus mana pun – serta fenestra yang berbeda dari gambar dan dari tengkorak-tengkorak lainnya.[36]
.jpg)
Tidak ada tengkorak Apatosaurus yang disebutkan dalam literatur hingga tahun 1970-an ketika John Stanton McIntosh dan David Berman mendeskripsikan ulang tengkorak Diplodocus dan Apatosaurus. Mereka menemukan bahwa meskipun ia tidak pernah memublikasikan pendapatnya, Holland hampir dapat dipastikan benar, bahwa Apatosaurus memiliki tengkorak yang mirip dengan Diplodocus. Menurut mereka, banyak tengkorak yang lama dianggap milik Diplodocus mungkin saja adalah milik Apatosaurus. Mereka menetapkan kembali beberapa tengkorak ke genus Apatosaurus berdasarkan keterkaitan dan kaitan dekatnya dengan tulang belakang. Meskipun mereka mendukung Holland, dicatat bahwa Apatosaurus mungkin memiliki tengkorak yang mirip dengan Camarasaurus, berdasarkan temuan gigi terlepas yang mirip Camarasaurus di lokasi yang persis sama tempat spesimen Apatosaurus ditemukan bertahun-tahun sebelumnya.[35] Pada tanggal 20 Oktober 1979, setelah publikasi oleh McIntosh dan Berman, tengkorak asli pertama dari Apatosaurus dipasang pada kerangka di sebuah museum, yaitu Museum Carnegie.[37] Pada tahun 1998, diusulkan bahwa tengkorak dari Kuari Felch yang dimasukkan oleh Marsh dalam restorasi kerangkanya pada tahun 1896 sebenarnya adalah milik Brachiosaurus.[40] Hal ini didukung pada tahun 2020 melalui pendeskripsian ulang terhadap material brachiosaurid yang ditemukan di Kuari Felch.[41]
Pada tahun 2011, spesimen pertama Apatosaurus di mana sebuah tengkorak ditemukan bersendian dengan tulang belakang lehernya telah dideskripsikan. Spesimen ini, CMC VP 7180, ditemukan memiliki perbedaan pada fitur tengkorak maupun leher dari A. louisae, tetapi memiliki banyak kesamaan fitur tulang belakang leher dengan A. ajax.[42] Tengkorak lain yang terawetkan dengan baik adalah spesimen Universitas Brigham Young 17096, yang merupakan sebuah tengkorak dan kerangka utuh, beserta tempurung otak yang terawetkan. Spesimen tersebut ditemukan di Kuari Cactus Park di Colorado barat.[14] Pada tahun 2013, Matthew Mossbrucker dan beberapa penulis lainnya menerbitkan sebuah abstrak yang mendeskripsikan premaksila dan maksila dari kuari asli Lakes di Morrison serta merujuk material tersebut sebagai Apatosaurus ajax.[30]
Hampir semua ahli paleontologi modern setuju dengan Riggs bahwa kedua dinosaurus tersebut harus diklasifikasikan bersama dalam satu genus. Menurut aturan ICZN (yang mengatur penamaan ilmiah hewan), nama Apatosaurus, karena diterbitkan lebih dulu, memiliki prioritas sebagai nama resmi; Brontosaurus dianggap sebagai sinonim junior dan oleh karena itu sudah lama dihilangkan dari penggunaan formal.[43][44][45][46] Terlepas dari hal ini, setidaknya satu ahli paleontologi – Robert T. Bakker – berpendapat pada tahun 1990-an bahwa A. ajax dan A. excelsus nyatanya cukup berbeda sehingga spesies yang kedua layak mendapat genus yang terpisah.[47]
Pada tahun 2015, Emanuel Tschopp, Octávio Mateus, dan Roger Benson merilis sebuah makalah mengenai sistematika diplodocoid, dan mengusulkan bahwa genus dapat didiagnosis melalui tiga belas karakter yang berbeda, dan pemisahan spesies didasarkan pada enam karakter. Angka minimum untuk pemisahan genus dipilih berdasarkan fakta bahwa A. ajax dan A. louisae memiliki perbedaan dalam dua belas karakter, dan Diplodocus carnegiei dan D. hallorum berbeda dalam sebelas karakter. Dengan demikian, tiga belas karakter dipilih untuk memvalidasi pemisahan genus. Enam fitur pembeda untuk pemisahan spesifik dipilih dengan menghitung jumlah fitur pembeda pada spesimen terpisah yang secara umum disepakati untuk mewakili satu spesies, dengan hanya satu karakter pembeda pada D. carnegiei dan A. louisae, tetapi lima fitur berbeda pada B. excelsus. Oleh karena itu, Tschopp et al. berpendapat bahwa Apatosaurus excelsus, yang awalnya diklasifikasikan sebagai Brontosaurus excelsus, memiliki cukup perbedaan morfologis dari spesies Apatosaurus lainnya sehingga pantas untuk direklasifikasi sebagai genus terpisah kembali. Kesimpulan tersebut didasarkan pada perbandingan 477 karakteristik morfologis di 81 individu dinosaurus yang berbeda. Di antara sekian banyak perbedaan yang mencolok adalah leher spesies Apatosaurus yang lebih lebar – dan diasumsikan lebih kuat – dibandingkan dengan B. excelsus. Spesies lain yang sebelumnya ditetapkan sebagai Apatosaurus, seperti Elosaurus parvus dan Eobrontosaurus yahnahpin, juga diklasifikasi ulang sebagai Brontosaurus. Beberapa fitur yang diusulkan untuk memisahkan Brontosaurus dari Apatosaurus meliputi: tulang belakang dorsal posterior dengan sentrum yang lebih panjang daripada lebarnya; tulang belikat di belakang tepi akromial dan bilah distal yang berongga; tepi akromial dari bilah skapula distal yang memiliki ekspansi melingkar; serta rasio panjang proksimodistal terhadap lebar melintang dari astragalus 0,55 atau lebih besar.[23] Pakar sauropoda Michael D'Emic menunjukkan bahwa kriteria yang dipilih sampai tingkat tertentu bersifat sewenang-wenang dan kriteria tersebut akan mengharuskan untuk membuang nama Brontosaurus lagi jika analisis yang lebih baru mendapatkan hasil yang berbeda.[48] Pakar paleontologi mamalia Donald Prothero mengkritik reaksi media massa terhadap penelitian ini sebagai sesuatu yang dangkal dan prematur, menyimpulkan bahwa ia akan tetap menggunakan tanda kutip pada kata "Brontosaurus" dan tidak memperlakukan nama tersebut sebagai genus yang valid.[49]
Banyak spesies Apatosaurus telah ditetapkan dari materi yang minim. Marsh menamai sebanyak mungkin spesies yang ia bisa, yang mana berakibat pada banyaknya spesies yang didasarkan pada sisa-sisa fosil yang terpisah-pisah dan tidak dapat dibedakan. Pada tahun 2005, Paul Upchurch dan rekan-rekannya menerbitkan sebuah studi yang menganalisis hubungan spesies dan spesimen Apatosaurus. Mereka menemukan bahwa A. louisae adalah spesies paling basal, diikuti oleh FMNH P25112, dan kemudian politomi dari A. ajax, A. parvus, dan A. excelsus.[21] Analisis mereka direvisi dan diperluas dengan banyak spesimen diplodocid tambahan pada tahun 2015, yang menyelesaikan penyusunan kekerabatan Apatosaurus dengan sedikit berbeda, dan juga mendukung pemisahan Brontosaurus dari Apatosaurus.[23]
Kladogram di bawah ini merupakan hasil analisis oleh Tschopp, Mateus, dan Benson (2015). Para penulis menganalisis sebagian besar spesimen tipe diplodocid secara terpisah untuk menyimpulkan spesimen mana yang termasuk dalam spesies dan genus apa.[23]
| Apatosaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Apatosaurus adalah anggota keluarga Diplodocidae, sebuah klad dari dinosaurus sauropoda raksasa. Keluarga ini mencakup beberapa makhluk terpanjang yang pernah berjalan di bumi, termasuk Diplodocus, Supersaurus, dan Barosaurus. Apatosaurus terkadang diklasifikasikan ke dalam subkeluarga Apatosaurinae, yang mungkin juga mencakup Suuwassea, Supersaurus, dan Brontosaurus.[18][56][57] Othniel Charles Marsh mendeskripsikan Apatosaurus sebagai kerabat Atlantosaurus di dalam kelompok Atlantosauridae yang kini sudah tidak digunakan lagi.[17][25] Pada tahun 1878, Marsh menaikkan keluarganya ke tingkat subordo, yang mencakup Apatosaurus, Atlantosaurus, Morosaurus (=Camarasaurus), dan Diplodocus. Ia mengklasifikasikan kelompok ini ke dalam Sauropoda, sebuah kelompok yang ia dirikan dalam studi yang sama. Pada tahun 1903, Elmer S. Riggs mengatakan bahwa nama Sauropoda akan menjadi sinonim junior dari nama-nama sebelumnya; ia mengelompokkan Apatosaurus ke dalam Opisthocoelia.[17] Sauropoda masih digunakan sebagai nama kelompoknya.[21] Pada tahun 2011, John Whitlock menerbitkan sebuah studi yang menempatkan Apatosaurus sebagai diplodocid yang lebih basal, kadang-kadang kurang basal daripada Supersaurus.[58][59]
Kladogram Diplodocidae menurut Tschopp, Mateus, dan Benson (2015).[23]
| Diplodocidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Sepanjang abad ke-19 dan awal abad ke-20, diyakini bahwa sauropoda seperti Apatosaurus terlalu besar untuk menopang berat badannya sendiri di daratan kering. Diteorikan bahwa mereka hidup dengan sebagian tubuh terendam di dalam air, mungkin di rawa-rawa. Penemuan-penemuan yang lebih baru tidak mendukung hal ini; sauropoda kini diyakini sebagai hewan yang sepenuhnya terestrial (hidup di darat).[60] Sebuah studi terhadap moncong diplodocid menunjukkan bahwa moncong persegi, proporsi lubang yang besar, dan goresan halus yang sub-paralel pada gigi Apatosaurus mengisyaratkan bahwa hewan ini adalah perenggut non-selektif di permukaan tanah.[13] Hewan ini mungkin memakan tumbuhan paku, cycadeoid, paku biji, paku ekor kuda, dan alga.[61] Stevens dan Parish (2005) berspekulasi bahwa sauropoda ini mencari makan dari tepi sungai, memakan tanaman air yang terendam.[62]
Sebuah studi tahun 2015 mengenai leher Apatosaurus dan Brontosaurus menemukan banyak perbedaan antara mereka dan diplodocid lainnya, dan variasi-variasi ini mungkin menunjukkan bahwa leher Apatosaurus dan Brontosaurus digunakan untuk pertarungan intraspesifik.[16] Berbagai kegunaan cakar tunggal pada tungkai depan sauropoda telah diusulkan. Salah satu pendapat mengatakan bahwa cakar tersebut digunakan untuk pertahanan, tetapi bentuk dan ukurannya membuat hal ini kecil kemungkinannya. Ada juga kemungkinan cakar tersebut digunakan untuk makan, namun penggunaan cakar yang paling mungkin adalah untuk menggenggam benda seperti batang pohon ketika berdiri dengan kaki belakang.[19]
Jalur jejak sauropoda seperti Apatosaurus menunjukkan bahwa mereka mungkin memiliki daya jelajah sekitar 25–40 km per hari, dan mereka berpotensi mencapai kecepatan tertinggi 20–30 km per jam.[12] Pergerakan sauropoda yang lambat mungkin disebabkan oleh otot mereka yang minimal, atau karena efek tolak balik setelah melangkah.[63] Sebuah jalur jejak dari individu remaja membuat beberapa orang percaya bahwa mereka mampu berjalan dengan dua kaki (bipedalisme), meskipun hal ini masih diperdebatkan.[64][65]
Diplodocid seperti Apatosaurus sering kali digambarkan dengan leher yang diangkat tinggi ke udara, sehingga memungkinkan mereka untuk merenggut makanan di pohon yang tinggi. Beberapa penelitian menyatakan bahwa leher diplodocid tidak sefleksibel yang diyakini sebelumnya, karena struktur tulang belakang leher tidak akan memungkinkan leher untuk menekuk jauh ke atas, dan bahwa sauropoda seperti Apatosaurus beradaptasi pada perenggutan rendah atau mencari makan di permukaan tanah.[61][62][66]
Penelitian lain oleh Taylor menemukan bahwa semua tetrapoda tampaknya menahan leher mereka pada ekstensi vertikal sejauh mungkin saat berada dalam postur normal dan waspada; mereka berpendapat bahwa hal yang sama juga berlaku bagi sauropoda kecuali terdapat karakteristik unik yang belum diketahui yang membedakan anatomi jaringan lunak leher mereka dari hewan lain. Apatosaurus, layaknya Diplodocus, akan menahan lehernya miring ke atas dengan kepala mengarah ke bawah dalam postur istirahat.[67][68] Kent Stevens dan Michael Parrish (1999 dan 2005) menyatakan bahwa Apatosaurus memiliki jangkauan makan yang luas; lehernya dapat membengkok membentuk huruf U secara lateral.[61] Rentang pergerakan lehernya juga akan memungkinkan kepalanya mencari makan di ketinggian yang sejajar dengan kakinya.[62]
Matthew Cobley et al. (2013) membantah hal ini, dengan menemukan bahwa otot dan tulang rawan yang besar akan membatasi pergerakan leher tersebut. Mereka menyatakan jangkauan makan sauropoda seperti Diplodocus lebih kecil dari yang diyakini sebelumnya, dan hewan-hewan tersebut mungkin harus menggerakkan seluruh tubuh mereka untuk mendapatkan akses yang lebih baik ke area tempat mereka dapat merenggut vegetasi. Dengan demikian, mereka mungkin menghabiskan lebih banyak waktu mencari makan untuk memenuhi kebutuhan energi minimum mereka.[69][70] Kesimpulan dari Cobley et al. dibantah oleh Taylor, yang menganalisis jumlah dan posisi tulang rawan antartulang belakang untuk menentukan fleksibilitas leher Apatosaurus dan Diplodocus. Ia menemukan bahwa leher Apatosaurus sangat fleksibel.[67]
Mengingat massa tubuh yang besar dan leher yang panjang dari sauropoda seperti Apatosaurus, para ahli fisiologi menemui kendala dalam menentukan bagaimana hewan-hewan ini bernapas. Berawal dari asumsi bahwa, seperti buaya, Apatosaurus tidak memiliki diafragma, volume ruang rugi (jumlah udara tak terpakai yang tersisa di mulut, trakea, dan saluran udara setelah setiap tarikan napas) telah diperkirakan sebesar 0,184 m3 (184 L) untuk spesimen seberat 30 t (30 ton panjang; 33 ton pendek). Paladino menghitung volume tidalnya (jumlah udara yang masuk atau keluar dalam satu tarikan napas) sebesar 0,904 m3 (904 L) dengan sistem pernapasan mirip burung (avian), 0,225 m3 (225 L) jika mamalia, dan 0,019 m3 (19 L) jika reptil.[71]
Berdasarkan hal ini, sistem pernapasannya kemungkinan besar berupa parabronkus, dengan beberapa kantung udara paru-paru seperti pada paru-paru burung, dan paru-paru tembus-alir. Sistem pernapasan burung akan membutuhkan volume paru-paru sekitar 0,60 m3 (600 L) dibandingkan dengan kebutuhan mamalia sebesar 0,002950 m3 (2,950 L), yang mana akan melebihi ruang yang tersedia. Volume toraks Apatosaurus secara keseluruhan diperkirakan mencapai 0,001700 m3 (1,700 L), yang menyisakan ruang untuk jantung beruang empat sebesar 0,50 m3 (500 L) dan kapasitas paru-paru sebesar 0,90 m3 (900 L). Hal itu akan menyisakan sekitar 0,30 m3 (300 L) untuk jaringan yang diperlukan.[71] Bukti adanya sistem pernapasan mirip burung pada Apatosaurus dan sauropoda lainnya juga terlihat pada pneumatisitas (kandungan udara) pada tulang belakangnya. Meskipun hal ini berperan dalam mengurangi berat hewan tersebut, Wedel (2003) menyatakan bahwa rongga-rongga tersebut kemungkinan juga terhubung dengan kantung udara, seperti pada burung.[72]
James Spotila et al. (1991) menyimpulkan bahwa ukuran tubuh sauropoda yang besar akan membuat mereka tidak mampu mempertahankan laju metabolisme yang tinggi karena mereka tidak akan mampu melepaskan cukup panas.[73] Mereka berasumsi bahwa sauropoda memiliki sistem pernapasan reptil. Wedel mengatakan bahwa sistem pernapasan burung akan memungkinkannya membuang lebih banyak panas.[72] Beberapa ilmuwan menyatakan bahwa jantungnya akan mengalami kesulitan mempertahankan tekanan darah yang cukup untuk memberikan oksigen ke otak.[60] Ilmuwan lain menduga bahwa postur kepala dan leher yang hampir horizontal akan menghilangkan masalah pasokan darah ke otak karena posisinya tidak terangkat tinggi.[61]
James Farlow (1987) menghitung bahwa dinosaurus seukuran Apatosaurus dengan berat sekitar 35 t (34 ton panjang; 39 ton pendek) akan memiliki isi fermentasi sebesar 57 t (56 ton panjang; 63 ton pendek), meskipun ia memperingatkan bahwa persamaan regresi yang digunakan didasarkan pada mamalia hidup yang jauh lebih kecil dan secara fisiologis berbeda.[74] Dengan asumsi bahwa Apatosaurus memiliki sistem pernapasan burung dan metabolisme istirahat reptil, Frank Paladino et al. (1997) memperkirakan hewan ini hanya perlu mengonsumsi sekitar 262 liter (58 imp gal; 69 US gal) air per hari.[71]
Sebuah studi mikroskopis tahun 1999 terhadap tulang Apatosaurus dan Brontosaurus menyimpulkan bahwa hewan-hewan ini tumbuh pesat saat muda dan mencapai ukuran hampir dewasa dalam waktu sekitar 10 tahun.[75] Pada tahun 2008, sebuah studi mengenai laju pertumbuhan sauropoda diterbitkan oleh Thomas Lehman dan Holly Woodward. Mereka menyatakan bahwa dengan menggunakan garis pertumbuhan dan rasio panjang terhadap massa, Apatosaurus akan tumbuh hingga mencapai 25 t (25 ton panjang; 28 ton pendek) dalam waktu 15 tahun, dengan puncak pertumbuhan mencapai 5.000 kg (11.000 pon) dalam satu tahun. Metode alternatif, yang menggunakan panjang tungkai dan massa tubuh, menemukan bahwa Apatosaurus tumbuh 520 kg (1.150 pon) per tahun, dan mencapai massa penuhnya sebelum berusia sekitar 70 tahun.[76] Perkiraan-perkiraan ini disebut tidak dapat diandalkan karena metode perhitungannya tidak solid; garis-garis pertumbuhan yang lama akan terhapus oleh proses pemodelan ulang tulang.[77] Salah satu faktor pertumbuhan Apatosaurus yang pertama kali diidentifikasi adalah jumlah tulang belakang sakral, yang bertambah menjadi lima pada saat makhluk tersebut mencapai kematangan. Hal ini pertama kali dicatat pada tahun 1903 dan kembali dikonfirmasi pada tahun 1936.[15]
Histologi tulang panjang memungkinkan para peneliti untuk memperkirakan usia yang dicapai oleh individu tertentu. Sebuah studi oleh Eva Griebeler et al. (2013) memeriksa data histologis tulang panjang dan menyimpulkan bahwa Apatosaurus sp. SMA 0014 memiliki berat 20.206 kg (22,3 ton pendek), mencapai kematangan seksual pada usia 21 tahun, dan mati pada usia 28 tahun. Model pertumbuhan yang sama menunjukkan bahwa Apatosaurus sp. BYU 601–17328 memiliki berat 18.178 kg (20,0 ton pendek), mencapai kematangan seksual pada usia 19 tahun, dan mati pada usia 31 tahun.[77]
Dibandingkan dengan sebagian besar sauropoda lainnya, materi spesimen remaja yang diketahui dari Apatosaurus berjumlah relatif besar. Beberapa spesimen di OMNH berasal dari individu remaja dari spesies Apatosaurus yang belum dapat ditentukan; materi ini mencakup sebagian gelang bahu dan panggul, beberapa tulang belakang, dan tulang tungkai. Materi individu remaja di OMNH berasal dari setidaknya dua kelompok usia yang berbeda dan, berdasarkan tulang-tulang yang tumpang tindih, kemungkinan berasal dari lebih dari tiga individu. Spesimen-spesimen tersebut menunjukkan ciri-ciri yang membedakan Apatosaurus dari kerabatnya, dan dengan demikian kemungkinan besar masuk ke dalam genus tersebut.[21][78] Sauropoda remaja cenderung memiliki leher dan ekor yang secara proporsional lebih pendek, serta perbedaan panjang tungkai depan dan belakang yang lebih menonjol dibandingkan yang ditemukan pada sauropoda dewasa.[79]
.jpg)
Perkiraan panjang ekor Apatosaurus adalah sekitar 54% dari total panjang tubuhnya, dengan ekor yang kadang-kadang dihipotesiskan mampu berfungsi layaknya cambuk (bullwhip) yang sangat panjang dan meruncing.[80] Sebuah artikel yang diterbitkan pada tahun 1997 melaporkan penelitian mengenai mekanika ekor Apatosaurus melalui simulasi komputer oleh Nathan Myhrvold dan ahli paleontologi Philip J. Currie. Pemodelan komputer ini mengisyaratkan bahwa diplodocid mampu menghasilkan suara lecutan mirip cambuk lebih dari 200 desibel, setara dengan volume suara tembakan meriam.[81]
Sebuah kelainan (patologi) telah diidentifikasi pada ekor Apatosaurus, yang disebabkan oleh cacat pertumbuhan. Dua tulang belakang kaudal (ekor) menyatu tanpa celah di sepanjang seluruh permukaan persendian tulang tersebut, termasuk lengkungan pada duri sarafnya. Cacat ini mungkin disebabkan oleh kekurangan atau terhambatnya zat yang membentuk cakram antartulang belakang atau persendian.[82] Telah diusulkan bahwa cambuk tersebut dapat digunakan dalam pertarungan dan pertahanan, tetapi ekor diplodocid cukup ringan dan sempit dibandingkan dengan Shunosaurus dan mamenchisaurid, dan karena itu, melukai hewan lain dengan ekor tersebut akan menyebabkan cedera parah pada ekor itu sendiri.[81] Baru-baru ini, Baron (2020) menganggap penggunaan ekor sebagai cambuk tidak mungkin terjadi karena potensi kerusakan otot dan kerangka yang fatal yang dapat ditimbulkan oleh kecepatan seperti itu pada ekor yang besar dan berat. Sebagai gantinya, ia mengusulkan bahwa ekor tersebut mungkin telah digunakan sebagai organ peraba (taktil) untuk tetap berhubungan dengan individu di belakang dan di samping dalam sebuah kelompok saat bermigrasi, yang dapat meningkatkan kekompakan dan memungkinkan komunikasi antarindividu sembari membatasi aktivitas yang lebih menguras energi seperti berhenti untuk mencari individu yang terpencar, berbalik untuk memeriksa individu di belakang secara visual, atau berkomunikasi secara vokal.[80]
Formasi Morrison adalah urutan sedimen laut dangkal dan aluvial yang mana, menurut penanggalan radiometrik, berasal dari antara 156,3 juta tahun lalu (jtl) di bagian dasarnya,[83] dan 146,8 jtl di bagian puncaknya,[84] yang menempatkannya pada tahap Oxfordium akhir, Kimmeridgium, dan Tithonium awal dari periode Jura Akhir. Formasi ini diinterpretasikan berasal dari lingkungan semi-gersang lokal dengan musim hujan dan kemarau yang jelas. Cekungan Morrison, tempat dinosaurus hidup, membentang dari New Mexico hingga Alberta dan Saskatchewan; cekungan ini terbentuk ketika prekursor (pendahulu) dari pegunungan Front Range di Pegunungan Rocky mulai terdorong ke atas menuju ke arah barat. Endapan dari daerah aliran sungai yang menghadap ke timur dibawa oleh aliran air dan sungai, lalu diendapkan di dataran rendah berawa, danau, saluran sungai, dan dataran banjir.[85] Usia formasi ini mirip dengan usia Formasi Lourinhã di Portugal dan Formasi Tendaguru di Tanzania.[31]
Apatosaurus adalah sauropoda paling umum kedua di ekosistem Formasi Morrison, setelah Camarasaurus.[53][86] Apatosaurus mungkin hidup lebih soliter dibandingkan dinosaurus Formasi Morrison lainnya.[87] Fosil-fosil dari genus ini hanya ditemukan di tingkat atas formasi tersebut. Fosil-fosil Apatosaurus ajax diketahui secara eksklusif dari Anggota Brushy Basin bagian atas, berumur sekitar 152–151 jtl. Fosil-fosil A. louisae tergolong langka, hanya diketahui dari satu situs di Anggota Brushy Basin bagian atas; fosil-fosil tersebut berasal dari tahap Kimmeridgium akhir, sekitar 151 jtl. Sisa-sisa Apatosaurus tambahan diketahui dari batuan yang berusia serupa atau sedikit lebih muda, tetapi belum teridentifikasi sebagai spesies tertentu,[88] dan karenanya bisa saja merupakan milik Brontosaurus.[23]
Formasi Morrison merekam masa ketika lingkungan lokal didominasi oleh dinosaurus sauropoda raksasa.[53] Dinosaurus yang diketahui dari Formasi Morrison meliputi theropoda Allosaurus, Ceratosaurus, Ornitholestes, dan Torvosaurus; sauropoda Brontosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, dan Diplodocus; serta ornithischia Camptosaurus, Dryosaurus, dan Stegosaurus.[89] Apatosaurus umumnya ditemukan di situs yang sama dengan Allosaurus, Camarasaurus, Diplodocus, dan Stegosaurus.[87] Allosaurus menyumbang 70–75% dari spesimen theropoda dan berada di tingkat trofik puncak pada jaring-jaring makanan Morrison.[90] Banyak dinosaurus dari Formasi Morrison berasal dari genus yang sama dengan yang terlihat di batuan Portugal dari Formasi Lourinhã – terutama Allosaurus, Ceratosaurus, dan Torvosaurus – atau memiliki tandingan yang berkerabat dekat – Brachiosaurus dan Lusotitan, Camptosaurus dan Draconyx, serta Apatosaurus dan Dinheirosaurus.[31] Vertebrata lain yang diketahui telah berbagi lingkungan purba ini meliputi ikan bersirip kipas, katak, salamander, kura-kura, sphenodontia, kadal, crocodylomorph terestrial dan akuatik, serta beberapa spesies pterosaurus. Cangkang bivalvia (kerang-kerangan) dan siput air juga umum ditemukan. Flora pada periode tersebut telah dibuktikan melalui fosil-fosil alga hijau, jamur, lumut, paku ekor kuda, sikas (pakis haji), ginkgo, dan beberapa keluarga konifer. Vegetasinya bervariasi mulai dari hutan-hutan di tepian sungai yang ditumbuhi paku tiang dengan tumbuhan bawah berupa pakis (hutan galeri), hingga sabana pakis dengan pepohonan yang sesekali muncul seperti konifer mirip Araucaria yaitu Brachyphyllum.[91]
| Internasional | |
|---|---|
| Nasional | |
| Lain-lain | |
