Tyrannosaurus

Temuan-temuan awal

Sebuah gigi dari apa yang kini didokumentasikan sebagai Tyrannosaurus rex ditemukan pada bulan Juli 1874 di Gunung South Table oleh seorang siswa Jarvis Hall, Peter T. Dotson, di bawah naungan Arthur Lakes di dekat Golden, Colorado.^[1] Pada awal tahun 1890-an, John Bell Hatcher mengumpulkan elemen-elemen pascakranial di bagian timur Wyoming. Fosil-fosil tersebut awalnya diyakini berasal dari spesies besar Ornithomimus grandis (kini Deinodon), namun sekarang dianggap sebagai sisa-sisa T. rex.^[2]

Pada tahun 1892, Edward Drinker Cope menemukan dua fragmen vertebra dinosaurus besar. Cope meyakini fragmen-fragmen tersebut milik dinosaurus "agathaumid" (ceratopsida), dan menamainya Manospondylus gigas, yang berarti "vertebra berpori raksasa", merujuk pada banyaknya lubang pembuluh darah yang ia temukan pada tulang tersebut.^[2] Sisa-sisa M. gigas tersebut kemudian diidentifikasi oleh Hatcher pada tahun 1907 sebagai milik teropoda, dan bukan ceratopsida.^[3]

Henry Fairfield Osborn menyadari kemiripan antara Manospondylus gigas dan T. rex sejak tahun 1917, di mana pada saat itu vertebra kedua telah hilang. Karena sifat vertebra Manospondylus yang terfragmentasi, Osborn tidak menyejajarkan kedua genus tersebut sebagai sinonim, melainkan menganggap genus yang lebih tua tersebut sebagai takson yang tidak dapat ditentukan (indeterminate).^[4] Pada bulan Juni 2000, Black Hills Institute menemukan sekitar 10% kerangka Tyrannosaurus (BHI 6248) di sebuah situs yang mungkin merupakan lokasi penemuan asli M. gigas.^[5] Meskipun Larson awalnya menganggap spesimen ini sebagai individu hewan yang sama dengan holotipe M. gigas dan menyarankan bahwa nama tersebut seharusnya lebih diprioritaskan daripada T. rex, peneliti lain termasuk Christopher Brochu tetap skeptis bahwa nama T. rex akan ditinggalkan.^[6] Pada tahun 2003, Brochu lebih lanjut berargumen bahwa meskipun kedua takson tersebut kemungkinan mewakili spesies yang sama, mustahil untuk membuktikan bahwa spesimen yang ditemukan oleh Black Hills Institute mewakili hewan yang sama dengan M. gigas karena buruknya preservasi holotipe M. gigas; selain itu, mengikuti amendemen Kode Internasional Nomenklatur Zoologi tahun 2000, sebuah nama dalam penggunaan populer seperti T. rex memiliki prioritas di atas nama yang memiliki prioritas teknis namun tidak digunakan sebagai nama yang valid dalam literatur formal setelah tahun 1899 selama lebih dari lima puluh tahun seperti M. gigas.^[7][8]

Penemuan kerangka dan penamaan

Barnum Brown, asisten kurator di Museum Sejarah Alam Amerika, menemukan kerangka parsial pertama T. rex di timur Wyoming pada tahun 1900. Brown menemukan kerangka parsial lainnya di Formasi Hell Creek di Montana pada tahun 1902, yang terdiri dari sekitar 34 tulang yang memfosil.^[9] Dalam tulisannya kala itu, Brown menyatakan "Tambang No. 1 berisi tulang paha, tulang pubis, humerus, tiga vertebra, dan dua tulang tak teridentifikasi dari Dinosaurus Karnivora besar yang belum dideskripsikan oleh Marsh. ... Saya belum pernah melihat apa pun seperti ini dari periode Kapur."^[10] Henry Fairfield Osborn, presiden Museum Sejarah Alam Amerika, menamai kerangka kedua tersebut T. rex pada tahun 1905. Nama generiknya berasal dari kata-kata Yunani τύραννοςcode: grc is deprecated (tyrannos, yang berarti "tiran") dan σαῦροςcode: grc is deprecated (sauros, yang berarti "kadal"). Osborn menggunakan kata Latin rexcode: la is deprecated , yang berarti "raja", untuk nama spesifiknya. Oleh karena itu, nama binomial lengkapnya diterjemahkan menjadi "kadal tiran sang raja" atau "Raja Kadal Tiran", yang menekankan ukuran hewan tersebut dan dugaan dominasinya atas spesies lain pada masa itu.^[9]

Osborn menamai spesimen lainnya Dynamosaurus imperiosus dalam sebuah makalah pada tahun 1905.^[9] Pada tahun 1906, Osborn menyadari bahwa kedua kerangka tersebut berasal dari spesies yang sama dan memilih Tyrannosaurus sebagai nama yang lebih disukai.^[11] Pada tahun 1941, spesimen tipe T. rex dijual ke Museum Sejarah Alam Carnegie di Pittsburgh, Pennsylvania, seharga $7.000.^[10] Material asli Dynamosaurus kini tersimpan dalam koleksi Museum Sejarah Alam, London.^[12] Dynamosaurus kemudian dihormati melalui deskripsi tahun 2018 untuk spesies tiranosaurida lain oleh Andrew McDonald dan rekan-rekannya, yakni Dynamoterror dynastes, yang namanya dipilih sebagai rujukan pada nama tahun 1905 tersebut, karena nama itu merupakan "favorit masa kecil" McDonald.^[13]

Dari tahun 1910-an hingga akhir 1950-an, penemuan Barnum tetap menjadi satu-satunya spesimen Tyrannosaurus, karena Depresi Besar dan perang membuat banyak paleontolog tidak dapat turun ke lapangan.^[5]

Penelitian lanjutan

Bermula pada tahun 1960-an, muncul minat baru terhadap Tyrannosaurus, yang menghasilkan pemulihan 42 kerangka (tingkat kelengkapan 5–80% berdasarkan jumlah tulang) dari Amerika Utara Bagian Barat.^[5] Pada tahun 1967, Dr. William MacMannis menemukan dan mengevakuasi kerangka bernama "MOR 008", yang memiliki tingkat kelengkapan 15% berdasarkan jumlah tulang dan memiliki rekonstruksi tengkorak yang dipamerkan di Museum of the Rockies. Tahun 1990-an menyaksikan banyak penemuan, dengan jumlah temuan hampir dua kali lipat dibandingkan tahun-tahun sebelumnya, termasuk dua kerangka terlengkap yang ditemukan hingga saat ini: Sue dan Stan.^[5]

Sue Hendrickson, seorang paleontolog amatir, menemukan kerangka Tyrannosaurus terlengkap (sekitar 85%) dan terbesar di Formasi Hell Creek pada 12 Agustus 1990. Spesimen Sue, yang dinamai menurut penemunya, menjadi objek sengketa hukum mengenai kepemilikannya. Pada tahun 1997, litigasi diselesaikan dengan memenangkan Maurice Williams, pemilik tanah aslinya. Koleksi fosil tersebut dibeli oleh Field Museum of Natural History dalam pelelangan seharga $7,6 juta, menjadikannya kerangka dinosaurus termahal hingga penjualan Stan seharga $31,8 juta pada tahun 2020.^[14] Dari tahun 1998 hingga 1999, staf Field Museum of Natural History menghabiskan lebih dari 25.000 jam untuk membersihkan batuan dari tulang-tulangnya.^[15] Tulang-tulang tersebut kemudian dikirim ke New Jersey di mana kerangka penyangga dibuat, lalu dikirim kembali ke Chicago untuk perakitan akhir. Kerangka yang telah dirakit tersebut dibuka untuk umum pada 17 Mei 2000, di Field Museum of Natural History. Sebuah studi terhadap tulang-tulang yang memfosil dari spesimen ini menunjukkan bahwa Sue mencapai ukuran penuh pada usia 19 tahun dan mati pada usia 28 tahun, perkiraan umur terpanjang dari tiranosaurus mana pun yang diketahui.^[16]

Tyrannosaurus lainnya, yang dijuluki Stan (BHI 3033), sebagai penghormatan kepada paleontolog amatir Stan Sacrison, ditemukan dari Formasi Hell Creek pada tahun 1992. Stan adalah kerangka terlengkap kedua yang ditemukan, dengan 199 tulang yang berhasil dievakuasi, mewakili 70% dari total keseluruhan.^[17] Tiranosaurus ini juga memiliki banyak patologi tulang, termasuk tulang rusuk yang patah dan sembuh, leher yang patah (dan sembuh), serta lubang besar di bagian belakang kepalanya, seukuran gigi Tyrannosaurus.^[18]

Pada tahun 1998, Bucky Derflinger yang berusia 20 tahun melihat jari kaki T. rex yang menyembul di atas tanah, menjadikannya orang termuda yang menemukan Tyrannosaurus. Spesimen tersebut, yang dijuluki Bucky sebagai penghormatan kepada penemunya, adalah seekor dewasa muda, setinggi 3,0 meter (10 ft) dan sepanjang 11 meter (35 ft). Bucky adalah Tyrannosaurus pertama yang ditemukan mengawetkan furkula (tulang garpu). Bucky dipamerkan secara permanen di The Children's Museum of Indianapolis.^[19]

Pada musim panas tahun 2000, kru yang diorganisir oleh Jack Horner menemukan lima kerangka Tyrannosaurus di dekat Waduk Fort Peck.^[20] Pada tahun 2001, kerangka Tyrannosaurus remaja dengan kelengkapan 50% ditemukan di Formasi Hell Creek oleh kru dari Museum Sejarah Alam Burpee. Dijuluki Jane (BMRP 2002.4.1), temuan ini awalnya dianggap sebagai kerangka tiranosaurida kerdil pertama yang diketahui, Nanotyrannus, namun peneliti lain menganggapnya sebagai T. rex remaja yang paling lengkap;^[21] saat ini dipamerkan di Museum Sejarah Alam Burpee, Jane kini dideskripsikan ulang sebagai holotipe dari N. lethaeus.^[22] Pada tahun 2002, kerangka yang dijuluki "Wyrex", ditemukan oleh kolektor amatir Dan Wells dan Don Wyrick, memiliki 114 tulang dan kelengkapan 38%. Penggalian diselesaikan selama 3 minggu pada tahun 2004 oleh Black Hills Institute dengan ekskavasi Tyrannosaurus daring langsung pertama yang menyediakan laporan harian, foto, dan video.^[5]

Pada tahun 2006, Universitas Negeri Montana mengungkapkan bahwa mereka memiliki tengkorak Tyrannosaurus terbesar yang pernah ditemukan (dari spesimen bernama MOR 008), dengan panjang 5 kaki (152 cm).^[23] Perbandingan selanjutnya menunjukkan bahwa kepala terpanjang adalah 1.365 sentimeter (537 in) (dari spesimen LACM 23844) dan kepala terlebar adalah 902 sentimeter (355 in) (dari Sue).^[24]

Ukuran

T. rex adalah salah satu karnivora darat terbesar sepanjang masa. Salah satu spesimennya yang terbesar dan paling lengkap, yang dijuluki Sue (FMNH PR2081), berada di Field Museum of Natural History di Chicago. Sue memiliki panjang 123–124 m (404–407 ft),^[25][26][27] tingginya 366–396 m (1.201–1.299 ft) pada bagian pinggul,^[25][28][29] dan menurut penelitian terbaru, dengan menggunakan berbagai teknik, massa tubuh maksimum diperkirakan sekitar 84–922 t (83–907 ton panjang; 93–1.016 ton pendek).^[30][31][32] Sebuah spesimen yang dijuluki Scotty (RSM P2523.8), yang berada di Museum Kerajaan Saskatchewan, dilaporkan memiliki panjang 13 m (43 ft).^[30][33] Menggunakan teknik estimasi massa yang mengekstrapolasi dari lingkar tulang paha, Scotty diperkirakan sebagai spesimen terbesar yang diketahui dengan massa tubuh 887 t (873 ton panjang; 978 ton pendek).

Tidak semua spesimen Tyrannosaurus dewasa yang ditemukan berukuran sebesar itu. Secara historis, perkiraan massa rata-rata individu dewasa sangat bervariasi dari tahun ke tahun, mulai dari serendah 45 t (44 ton panjang; 50 ton pendek),^[34][35] hingga lebih dari 72 t (71 ton panjang; 79 ton pendek),^[36] dengan sebagian besar perkiraan modern berkisar antara 54 dan^{[convert: unit tak dikenal]}.^{[26][37][38][39][40]}

Sebuah studi tahun 2024 menemukan bahwa hanya ada sedikit bukti dimorfisme seksual berdasarkan ukuran pada T. rex.^[41]

Tengkorak

Tengkorak T. rex terbesar yang diketahui berukuran panjang hingga 152 m (498 ft 8 in).^[23][25] Fenestra (bukaan) yang besar pada tengkorak mengurangi beratnya, seperti pada semua teropoda karnivora. Dalam aspek lain, tengkorak Tyrannosaurus berbeda secara signifikan dari tengkorak teropoda besar non-tiranosaurida. Tengkorak ini sangat lebar di bagian belakang namun memiliki moncong yang sempit, yang memungkinkan penglihatan binokular yang luar biasa baik.^[42][43] Tulang-tulang tengkoraknya masif, sementara tulang hidung dan beberapa tulang lainnya menyatu, mencegah pergerakan di antara tulang-tulang tersebut; namun banyak di antaranya yang terpneumatisasi (berisi rongga udara kecil seperti "sarang lebah") sehingga menjadi lebih ringan. Fitur-fitur ini dan fitur penguat tengkorak lainnya merupakan bagian dari tren tiranosaurida menuju gigitan yang semakin kuat, yang dengan mudah melampaui kekuatan gigitan semua non-tiranosaurida.^[44][45][46] Ujung rahang atas berbentuk U (kebanyakan karnivora non-tiranosauroid memiliki rahang atas berbentuk V), yang meningkatkan jumlah jaringan dan tulang yang dapat dirobek oleh tiranosaurus dalam satu gigitan, meskipun hal ini juga meningkatkan tekanan pada gigi depan.^[47]

Gigi T. rex menunjukkan heterodonsi (perbedaan bentuk) yang nyata.^[7][48] Gigi premaksila, empat di setiap sisi di bagian depan rahang atas, tersusun rapat, berbentuk D pada penampang melintang, memiliki tonjolan penguat pada permukaan belakang, bersifat insisiformis (ujungnya berupa bilah seperti pahat) dan melengkung ke belakang. Penampang berbentuk D, tonjolan penguat, dan lengkungan ke belakang mengurangi risiko gigi patah saat Tyrannosaurus menggigit dan menarik. Gigi-gigi sisanya kokoh, seperti "pisang yang mematikan" alih-alih seperti belati, berjarak lebih lebar dan juga memiliki tonjolan penguat.^[49] Gigi-gigi pada rahang atas, dua belas per sisi pada individu dewasa,^[7] lebih besar daripada gigi pasangannya di rahang bawah, kecuali di bagian belakang. Gigi terbesar yang ditemukan sejauh ini diperkirakan memiliki panjang 305 cm (120 in) termasuk akarnya saat hewan itu masih hidup, menjadikannya gigi dinosaurus karnivora terbesar yang pernah ditemukan.^[50] Rahang bawahnya kokoh. Tulang dentari depannya memiliki tiga belas gigi. Di belakang deretan gigi, rahang bawah menjadi jauh lebih tinggi.^[7] Rahang atas dan bawah Tyrannosaurus, seperti halnya banyak dinosaurus lainnya, memiliki banyak foramina, atau lubang-lubang kecil pada tulang. Berbagai fungsi telah diusulkan untuk foramina ini, seperti sistem sensorik mirip buaya^[51] atau bukti adanya struktur ekstra-oral seperti sisik atau kemungkinan bibir,^[52][53][54] dengan penelitian selanjutnya mengenai pola keausan gigi teropoda yang mendukung usulan tersebut.^[55]

Kerangka

Restorasi kehidupan yang memperlihatkan kulit bersisik dengan bulu yang jarang, dan rahang berbibir

Rekonstruksi kerangka spesimen "Sue"

Kolumna vertebralis Tyrannosaurus terdiri dari sepuluh vertebra leher, tiga belas vertebra punggung, dan lima vertebra sakral. Jumlah vertebra ekor tidak diketahui dan sangat mungkin bervariasi antar individu, namun kemungkinan berjumlah setidaknya empat puluh. Sue dirakit dengan empat puluh tujuh vertebra kaudal semacam itu.^[7] Leher T. rex membentuk kurva alami berbentuk S seperti halnya teropoda lain. Namun jika dibandingkan dengan mereka, leher ini sangat pendek, tinggi, dan berotot untuk menopang kepalanya yang masif. Vertebra kedua, yakni aksis, berukuran sangat pendek. Vertebra leher sisanya bersifat opistosoelus lemah, yaitu dengan bagian depan badan vertebra yang cembung dan bagian belakang yang cekung. Badan vertebra memiliki pleurosol tunggal, yakni cekungan pneumatik yang dibuat oleh kantung udara, di sisi-sisinya.^[7] Badan vertebra batang tubuh (torso) berstruktur kokoh namun dengan bagian pinggang yang sempit. Bagian bawahnya memiliki lunas (tulang menonjol). Sisi depannya cekung dengan palung vertikal yang dalam. Vertebra ini memiliki pleurosol yang besar. Spina neuralnya memiliki sisi depan dan belakang yang sangat kasar sebagai tempat perlekatan tendon yang kuat. Vertebra sakral menyatu satu sama lain, baik pada badan vertebra maupun spina neuralnya. Tulang-tulang ini terpneumatisasi (berongga udara). Mereka terhubung ke panggul melalui prosesus transversus dan rusuk sakral. Ekornya berat dan cukup panjang, guna menyeimbangkan kepala dan batang tubuh yang masif serta menyediakan ruang bagi otot lokomotor besar yang melekat pada tulang paha. Vertebra ekor ketiga belas membentuk titik transisi antara pangkal ekor yang tinggi dan bagian tengah ekor yang dikukuhkan oleh prosesus artikulasi depan yang agak panjang. Bagian bawah batang tubuh tertutupi oleh delapan belas atau sembilan belas pasang tulang rusuk perut yang bersegmen.^[7]

Gelang bahu berukuran lebih panjang daripada keseluruhan tungkai depan. Tulang belikat memiliki batang yang sempit namun melebar secara luar biasa di ujung atasnya. Tulang ini terhubung melalui tonjolan panjang yang mengarah ke depan menuju korakoid, yang berbentuk bulat. Kedua tulang belikat dihubungkan oleh sebuah furkula kecil. Tulang dada yang berpasangan kemungkinan hanya terbuat dari tulang rawan.^[7]

Tungkai depan atau lengan hewan ini sangat pendek. Tulang lengan atas, humerus, berukuran pendek namun kokoh. Tulang ini memiliki ujung atas yang sempit dengan kepala yang sangat bulat. Tulang lengan bawah, ulna dan radius, merupakan elemen lurus yang jauh lebih pendek daripada humerus. Metakarpal kedua lebih panjang dan lebar daripada yang pertama, padahal biasanya pada teropoda, yang terjadi adalah sebaliknya. Tungkai depan hanya memiliki dua jari bercakar,^[7] disertai metakarpal ketiga kecil menyerupai serpihan yang mewakili sisa jari ketiga.^[56]

Panggul merupakan struktur yang besar. Tulang bagian atasnya, ilium, sangat panjang dan tinggi, menyediakan area perlekatan yang luas bagi otot-otot tungkai belakang. Tulang pubis bagian depan berakhir pada "sepatu pubis" yang sangat besar, lebih panjang daripada keseluruhan batang elemen tersebut. Iskium bagian belakang berbentuk ramping dan lurus, mengarah miring ke belakang dan bawah.^[7]

Berbeda dengan lengannya, tungkai belakangnya termasuk yang terpanjang secara proporsional terhadap ukuran tubuh di antara teropoda mana pun. Pada bagian kaki, metatarsus-nya bersifat "arktometatarsalia", yang berarti bagian metatarsal ketiga di dekat pergelangan kaki terjepit. Metatarsal ketiga juga sangat berlekuk.^[7] Untuk mengimbangi massa hewan yang sangat besar, banyak tulang di seluruh kerangkanya berongga, sehingga mengurangi beratnya tanpa kehilangan kekuatan yang signifikan.^[7]

Spesies tambahan

Pada tahun 1955, paleontolog Soviet Evgeny Maleev menamai spesies baru, Tyrannosaurus bataar, dari Mongolia.^[66] Menjelang tahun 1965, spesies ini dinamai ulang sebagai genus yang berbeda, Tarbosaurus bataar.^[67] Meskipun sebagian besar paleontolog tetap mempertahankan keduanya sebagai genus yang berbeda, beberapa penulis seperti Thomas Holtz, Kenneth Carpenter, dan Thomas Carr berargumen bahwa kedua spesies tersebut cukup mirip untuk dianggap sebagai anggota genus yang sama, sehingga mengembalikan nama binomial asli takson Mongolia tersebut.^[47][68][51]

Beberapa spesimen dari endapan Kapur Akhir di Tiongkok telah dideskripsikan sebagai spesies baru Tyrannosaurus: T. "lanpingensis" berdasarkan gigi lateral yang terisolasi dari lapisan merah Yunnan pada tahun 1975; T. "turpanensis" dari Formasi Subashi, Cekungan Turpan, Xinjiang pada tahun 1978; dan T. luanchuanensis dari Formasi Quiba, Cekungan Tantou, Provinsi Henan pada tahun 1979–1980.^[69][70][71] Dua takson pertama dipublikasikan tanpa deskripsi rinci dan oleh karena itu merupakan nomina nuda. T. "turpanensis" dan T. luanchuanensis untuk sementara didaftarkan sebagai sinonim junior dari Tarbosaurus bataar oleh Holtz pada tahun 2004; Holtz juga mencantumkan T. "lanpingensis," namun sebagai nomen dubium.^[57][70][71]

VGI, no. 231/3, sebuah tulang falang besar, yang ditetapkan sebagai Tyrannosaurus sp. oleh Yarkov pada tahun 2000, ditemukan di Maastrichtian Bawah di Bereslavka, Rusia. Pada tahun 2004, Averianov dan Yarkov menafsirkannya kembali sebagai metakarpal I atau metatarsal I yang mungkin milik ceratosaur.^[72] Dalam tinjauan tahun 2023 mereka, Averianov dan Lopatin menyebutkan spesimen ini serta satu gigi dari situs yang sama hanya sebagai Theropoda indet.^[73]

Pada tahun 2001, berbagai gigi tiranosaurida dan sebuah metatarsal yang digali di sebuah tambang dekat Zhucheng, Tiongkok, ditetapkan oleh paleontolog Tiongkok Hu Chengzhi ke spesies yang baru didirikan, Tyrannosaurus zhuchengensis. Namun, di situs terdekat, maksila kanan dan tulang rahang kiri ditetapkan ke genus tiranosaurida yang baru didirikan, Zhuchengtyrannus, pada tahun 2011. Ada kemungkinan bahwa T. zhuchengensis merupakan sinonim dengan Zhuchengtyrannus. Bagaimanapun, T. zhuchengensis dianggap sebagai nomen dubium karena holotipenya tidak memiliki ciri-ciri diagnostik di bawah tingkat Tyrannosaurinae.^[74]

Pada tahun 2006, sebuah tulang lakrimal tiranosaurida yang terfragmentasi (CM 9401) dari Formasi Judith River di Fergus County, Montana, dideskripsikan sebagai ?Tyrannosaurus sp. Lakrimal kanan yang terisolasi ini awalnya dikumpulkan bersama spesimen holotipe Deinosuchus rugosus, seekor buaya raksasa, dan tetap tidak dideskripsikan hingga identifikasi ulangnya sebagai milik teropoda tiranosaurida pada tahun 1980-an oleh paleontolog Dale Russell. Lakrimal tersebut sangat menyerupai milik Tyrannosaurus rex baik dalam ukuran maupun morfologinya. Secara khusus, tulang ini tidak memiliki "tanduk lakrimal" yang biasanya ada pada tiranosaurida sebelumnya seperti Albertosaurus dan Gorgosaurus, melainkan menunjukkan rugositas (kekasaran) yang nyata di sepanjang permukaan dorsal—konsisten dengan T. rex dan kerabat Asianya, Tarbosaurus. Ukuran spesimen yang cukup besar menempatkannya dalam kisaran individu T. rex yang diketahui, menunjukkan keberadaan tiranosaurida besar selama tahapan Campanian (~75 juta tahun yang lalu), rentang waktu yang lebih awal dari zaman Maastrichtian yang telah ditetapkan (~68–66 jtl) untuk Tyrannosaurus rex. Namun, usia pasti dan asal-usul CM 9401 masih belum pasti karena kurangnya dokumentasi lapangan yang rinci.^[75]

Pada tahun 2018, sebuah makalah yang mendeskripsikan gigi tiranosaurida dari Formasi Two Medicine mencatat sebuah gigi premaksila (YPM VPPU 023469) memiliki kemiripan yang kuat dengan gigi Sue yang membedakannya dari tiranosaurida Campanian manapun. Selain itu, penulis makalah ini menyarankan bahwa CM 9401 juga berasal dari Formasi Two Medicine, karena terdapat kesamaan preservasi antara lokalitasnya dan antiklin Willow Creek, yang merupakan tempat ditemukannya gigi tersebut.^[76] Khususnya, hal ini akan menempatkan kedua spesimen tersebut di Anggota Flag Butte dari Formasi Two Medicine, yang bertarikh 77 hingga 76,3 Jtl, jauh lebih tua dari spesimen Tyrannosaurus lainnya, dan sezaman langsung dengan Daspletosaurus. Pada tahun 2025, spesimen-spesimen dengan usia geologis tua ini digunakan sebagai bukti oleh Charlie Scherer untuk menyarankan bahwa Tyrannosaurini tidak berevolusi secara langsung dari Daspletosaurus.^[77]

Tyrannosaurus imperator dan Tyrannosaurus regina

Dalam sebuah studi tahun 2022, Gregory S. Paul dan rekan-rekannya mengemukakan bahwa Tyrannosaurus rex, sebagaimana dipahami secara tradisional, sebenarnya mewakili tiga spesies: spesies tipe Tyrannosaurus rex, dan dua spesies yang sebelumnya tidak diakui: T. imperator (berarti "kaisar kadal tiran") dan T. regina (berarti "ratu kadal tiran"). Holotipe dari spesies pertama (T. imperator) adalah spesimen Sue, dan holotipe dari spesies kedua (T. regina) adalah Wankel rex. Pembagian menjadi beberapa spesies ini terutama didasarkan pada tingginya tingkat variasi dalam proporsi dan kekekaran femur (dan elemen kerangka lainnya) di seluruh spesimen T. rex. Morfotipe yang dianggap kekar dan ramping serta jumlah gigi insisiformis (serupa gigi seri) kecil pada tulang dentari juga digunakan sebagai jalur bukti. Paul dan rekan-rekannya mengategorikan spesies-spesies tersebut sebagai berikut: T. rex menunjukkan anatomi yang kekar, rasio panjang femur berbanding lingkar yang moderat, dan memiliki satu gigi dentari insisiformis yang ramping; T. imperator bertubuh kekar dengan rasio panjang femur berbanding lingkar yang kecil dan memiliki dua gigi ramping tersebut; sedangkan T. regina bertubuh lebih ramping dengan rasio femur yang tinggi dan memiliki satu gigi ramping.^[78]

Namun, beberapa paleontolog terkemuka, termasuk Stephen Brusatte, Thomas Carr, Thomas Holtz, David Hone, Jingmai O'Connor, dan Lindsay Zanno, mengkritik studi tersebut atau menyatakan skeptisisme terhadap kesimpulannya ketika dihubungi oleh berbagai media untuk dimintai komentar.^[79][80][81] Kritik mereka kemudian diterbitkan dalam sebuah makalah teknis.^[82] Holtz dan Zanno sama-sama menyatakan bahwa masuk akal jika terdapat lebih dari satu spesies Tyrannosaurus, namun merasa studi baru tersebut tidak cukup kuat untuk mendukung spesies yang diusulkannya. Holtz memberikan catatan bahwa, meskipun Tyrannosaurus imperator mewakili spesies yang berbeda dari Tyrannosaurus rex, ia mungkin mewakili spesies yang sama dengan Nanotyrannus lancensis dan karenanya perlu disebut Tyrannosaurus lancensis. O'Connor, seorang kurator di Field Museum tempat holotipe T. imperator Sue dipamerkan, menganggap spesies baru tersebut terlalu minim dukungan bukti untuk membenarkan perubahan papan pameran. Brusatte, Carr, dan O'Connor memandang fitur-fitur pembeda yang diusulkan antar spesies tersebut hanya mencerminkan variasi alami dalam satu spesies. Baik Carr maupun O'Connor menyatakan kekhawatiran tentang ketidakmampuan studi tersebut untuk menentukan termasuk ke dalam spesies usulan manakah beberapa spesimen yang terawetkan dengan baik. Paleontolog lain, Philip J. Currie, awalnya ikut menulis studi tersebut namun menarik diri karena tidak ingin terlibat dalam penamaan spesies baru tersebut.^[79]

Dalam makalah selanjutnya yang diterbitkan pada tahun 2025, Paul mempertahankan validitas T. imperator dan T. regina, dengan argumen bahwa spesies-spesies yang diusulkan ini dapat dibedakan lebih lanjut melalui bentuk bos postorbital (kekasaran tulang di belakang mata) mereka.^[83]

Tyrannosaurus mcraeensis

Rekonstruksi tengkorak (atas) dan restorasi kehidupan spekulatif (bawah) dari T. mcraeensis

Pada tahun 2024, Dalman dan rekan-rekannya mendeskripsikan sisa-sisa tiranosaurus yang ditemukan pada tahun 1983 di Formasi Hall Lake yang berumur Campanian-Maastrichtian awal di New Mexico. Disimpan di New Mexico Museum of Natural History and Science, material fosil (NMMNH P-3698) terdiri dari postorbital kanan, skuamosal kanan, palatina kiri, dan maksila yang tidak lengkap dari tengkorak, dentari kiri, splenial kanan, preartikular kanan, angular kanan dan artikular kanan dari rahang bawah, gigi terisolasi, dan chevron.^[64] Beberapa tulang tersebut sempat disebutkan secara singkat pada tahun 1984 sebagai milik T. rex,^[84] dan dideskripsikan pada tahun 1986.^[85]

Lehman dan Carpenter (1990) menyarankan bahwa NMMNH P-3698 milik genus tiranosaurida baru,^[86] sementara Carr dan Williamson (2000) tidak setuju dengan klaim mereka.^[87] Sullivan dan Lucas (2015) berpendapat bahwa hanya ada sedikit bukti yang mendukung NMMNH P-3698 sebagai spesimen Tyrannosaurus rex, sehingga mereka mengklasifikasikannya sementara sebagai cf. Tyrannosaurus sp.; mereka juga mempertimbangkan bahwa tiranosaurus McRae hidup sebelum masa Lancian (sebelum 67 juta tahun yang lalu) berdasarkan kemungkinan asosiasinya dengan fosil Alamosaurus.^[88]

Dalman dkk. (2024) mengusulkan nama baru Tyrannosaurus mcraeensis untuk holotipe (NMMNH P-3698), merujuk pada Grup McRae, lapisan batuan tempat Formasi Hall Lake berada. Holotipe T. mcraeensis ditemukan di strata yang berumur sekitar beberapa juta tahun lebih tua dari rentang waktu T. rex yang diterima, yang hidup pada akhir Maastrichtian. Lapisan batuan tersebut awalnya diperkirakan bertarikh antara 72,7 dan 70,9 Jtl, berkorelasi dengan Campanian paling akhir atau Maastrichtian paling awal.^[64] Namun, dalam sebuah abstrak konferensi tahun 2024, lapisan stratigrafi spesifik yang menghasilkan T. mcraeensis diperkirakan lebih muda dari 69,0 ± 0,4 Jtl dan lebih tua dari 66,0 Jtl berdasarkan batu pasir dari lokasi fosil yang sama,^[89] yang menyiratkan bahwa usia T. mcraeensis jauh lebih dekat dengan T. rex daripada yang diperkirakan sebelumnya.^[77] T. mcraeensis diperkirakan memiliki panjang 12 meter (39 ft), yang mirip dengan ukuran T. rex dewasa. Keduanya dibedakan oleh karakter tengkoraknya. Di antaranya, tulang dentari T. mcraeensis secara proporsional lebih panjang dan memiliki dagu yang kurang menonjol, serta rahang bawah yang lebih dangkal daripada T. rex, yang menunjukkan gigitan yang lebih lemah. Giginya juga lebih tumpul dan lebih terkompresi secara lateral, sementara jambul postorbitalnya kurang menonjol. Demikian pula, anatomi kerangkanya menunjukkan karakteristik yang sama dengan Tarbosaurus dan Zhuchengtyrannus.^[64][90]

Validitas T. mcraeensis kemudian dipertanyakan oleh peneliti lain pada tahun 2025. Morrison dan rekan-rekannya mencatat ketidakpastian dalam perkiraan usia T. mcraeensis sebelumnya. Para penulis berargumen bahwa penyertaan fosil titanosauria (cf. Alamosaurus) sebagai penanda biostratigrafi fauna Formasi Hall Lake membuat penanggalan menjadi bermasalah karena fosil tersebut memiliki variabilitas yang sangat besar dalam asumsi laju sedimentasi. Studi ini juga menyarankan adanya ketidakpastian dalam morfologi holotipe T. mcraeensis apakah benar-benar berada di luar variasi T. rex yang diketahui. Terlepas dari usia dan validitas T. mcraeensis, para penulis menyimpulkan bahwa genus Tyrannosaurus kemungkinan besar masih berasal dari Laramidia dan bahwa nenek moyang genus ini kemungkinan bermigrasi dari Asia.^[91] Belakangan pada tahun yang sama, Voris dan rekan-rekannya menganggap T. mcraeensis sebagai sinonim junior dari T. rex, menyetujui data stratigrafi yang bermasalah dan menemukan bahwa semua karakter diagnostik yang diusulkan untuk T. mcraeensis berada dalam rentang variasi spesimen T. rex yang diketahui.^[92] Dalam studinya terhadap tengkorak holotipe T. rex, Carr juga tidak menganggap T. mcraeensis sebagai spesies yang valid, dan setuju bahwa karakter yang diusulkan dari holotipe T. mcraeensis terlihat di seluruh hipodigma T. rex.^[93]

Nanotyrannus

Fosil tiranosaurida lain yang ditemukan di formasi yang sama dengan T. rex pada awalnya diklasifikasikan sebagai taksa terpisah, termasuk Aublysodon dan Albertosaurus megagracilis,^[58] yang terakhir dinamai Dinotyrannus megagracilis pada tahun 1995.^[94] Fosil-fosil ini kini secara umum dianggap sebagai T. rex remaja.^[95] Sebuah tengkorak kecil namun hampir lengkap dari Montana, dengan panjang 572 sentimeter (18,77 ft), merupakan pengecualian. Tengkorak ini, CMNH 7541, awalnya diklasifikasikan sebagai spesies Gorgosaurus (G. lancensis) oleh Charles W. Gilmore pada tahun 1946.^[96] Pada tahun 1988, spesimen tersebut dideskripsikan ulang oleh Robert T. Bakker, Michael Williams, yang saat itu menjabat sebagai kurator paleontologi di Cleveland Museum of Natural History, dan Phil Currie, tempat spesimen asli disimpan dan kini dipamerkan. Penelitian awal mereka mengindikasikan bahwa tulang-tulang tengkorak tersebut telah menyatu , dan oleh karena itu mewakili spesimen dewasa. Berdasarkan hal ini, Bakker dan rekan-rekannya menempatkan tengkorak tersebut ke dalam genus baru bernama Nanotyrannus (berarti "tiran kerdil", karena ukuran dewasanya yang tampak kecil).^[97] Namun, pada tahun 1999, sebuah analisis mendalam oleh Thomas Carr mengungkapkan bahwa spesimen tersebut adalah remaja, yang membuat Carr dan banyak paleontolog lainnya menganggapnya sebagai individu T. rex remaja.^[98][99]

Pada tahun 2001, tiranosaurus remaja yang lebih lengkap (dijuluki "Jane", nomor aksesi BMRP 2002.4.1), yang diduga berasal dari spesies yang sama dengan spesimen asli Nanotyrannus, berhasil ditemukan. Penemuan ini mendorong diadakannya konferensi tentang tiranosaurus yang berfokus pada masalah validitas Nanotyrannus, yang diselenggarakan di Burpee Museum of Natural History pada tahun 2005. Beberapa paleontolog yang sebelumnya telah menerbitkan pendapat bahwa N. lancensis adalah spesies yang valid, termasuk Currie dan Williams, melihat penemuan "Jane" sebagai konfirmasi bahwa Nanotyrannus sebenarnya adalah T. rex remaja.^{[100][101][102]} Peter Larson terus mendukung hipotesis bahwa Nanotyrannus lancensis adalah spesies terpisah namun berkerabat dekat, dan juga berargumen bahwa Stygivenator (LACM 28471), yang umumnya dianggap sebagai Tyrannosaurus rex remaja, bisa jadi merupakan spesimen Nanotyrannus yang lebih muda.^[103][104]

Pada akhir tahun 2011, muncul laporan berita mengenai penemuan tahun 2006 yang berupa spesimen teropoda baru yang hampir lengkap yang ditemukan bersama seekor ceratopsida. Spesimen-spesimen tersebut dipelajari oleh Robert Bakker dan Peter Larson di lokasi penemuan, yang mengidentifikasi ceratopsia tersebut sebagai Triceratops dan teropoda tersebut sebagai Nanotyrannus.^[105] Mustahil untuk menentukan apakah spesimen teropoda tersebut, yang dijuluki "Bloody Mary" , berbeda dari T. rex, karena spesimen tersebut tetap berada di tangan pribadi hingga tahun 2020, ketika kepemilikan spesimen diputuskan oleh Mahkamah Agung Montana untuk diberikan kepada pemilik tanah Mary Anne dan Lige Murray, yang setuju untuk menjual pasangan fosil tersebut ke sebuah museum yang berbasis di AS.^[106] Fosil tersebut diakuisisi oleh North Carolina Museum of Natural Sciences pada tahun 2020, setelah itu museum membangun ruang laboratorium penelitian tambahan untuk mempersiapkan, mempelajari, dan memamerkan spesimen-spesimen tersebut.^[107][108] Pada tahun 2025, paleontolog Lindsay Zanno dan James Napoli menerbitkan deskripsi awal spesimen "Bloody Mary" sebagai bagian dari revisi ekstensif genus Nanotyrannus. Mereka mengidentifikasi spesimen ini sebagai individu Nanotyrannus yang matang secara kerangka dan memberikan beberapa jalur bukti yang mendukung validitas genus ini. Mereka juga mendeskripsikan spesies kedua, N. lethaeus, berdasarkan spesimen Jane karena adanya perbedaan mencolok antara spesimen tersebut dan N. lancensis.^[22]

Riwayat hidup

Identifikasi beberapa spesimen sebagai T. rex remaja telah memungkinkan para ilmuwan untuk mendokumentasikan perubahan ontogenetik pada spesies ini, memperkirakan rentang hidup, dan menentukan seberapa cepat hewan-hewan ini tumbuh. Holotipe Stygivenator (LACM 28471, "teropoda Jordan"), yang kemungkinan merupakan T. rex remaja, diperkirakan hanya memiliki berat 30 kg (66 pon), sementara individu dewasa terbesar, seperti FMNH PR2081 (Sue) kemungkinan besar memiliki berat sekitar 5.650 kg (12.460 pon). Analisis histologis tulang T. rex menunjukkan bahwa LACM 28471 baru berusia 2 tahun ketika mati. Sue awalnya diperkirakan berusia 28 tahun, usia yang pada saat itu dianggap mendekati maksimum untuk spesies ini,^[37] namun studi-studi terbaru memperkirakan usia Sue antara 27–33 tahun.^[109] Demikian pula, Trix (RGM 792.000) diperkirakan berusia setidaknya 30 tahun pada saat kematiannya.^[110]

Histologi juga memungkinkan penentuan usia spesimen lainnya. Kurva pertumbuhan dapat dikembangkan ketika usia spesimen yang berbeda diplot pada grafik bersamaan dengan massanya. Kurva pertumbuhan T. rex berbentuk huruf S, di mana individu remaja tetap berada di bawah berat 1.800 kg (4.000 pon) hingga sekitar usia 14 tahun, saat ukuran tubuh mulai meningkat secara drastis. Selama fase pertumbuhan pesat ini, seekor T. rex muda akan bertambah berat rata-rata 600 kg (1.300 pon) per tahun selama empat tahun berikutnya. Pada usia 18 tahun, kurva tersebut mendatar kembali, yang mengindikasikan bahwa pertumbuhan melambat secara drastis. Sebagai contoh, hanya 600 kg (1.300 pon) yang memisahkan Sue yang berusia 28 tahun dari spesimen Kanada berusia 22 tahun (RTMP 81.12.1).^[37] Sebuah studi histologis tahun 2004 yang dilakukan oleh peneliti berbeda menguatkan hasil ini, yang menemukan bahwa pertumbuhan pesat mulai melambat pada usia sekitar 16 tahun.^[111]

Sebuah studi oleh Hutchinson dan rekan-rekannya pada tahun 2011 membenarkan metode estimasi sebelumnya secara umum, namun estimasi mereka terhadap laju pertumbuhan puncak jauh lebih tinggi; studi tersebut menemukan bahwa "laju pertumbuhan maksimum untuk T. rex selama tahap eksponensial adalah 1790 kg/tahun".^[26] Meskipun hasil ini jauh lebih tinggi dari perkiraan sebelumnya, para penulis mencatat bahwa hasil ini secara signifikan memperkecil perbedaan besar antara laju pertumbuhan aktualnya dan laju yang diharapkan dari hewan seukurannya.^[26] Perubahan mendadak pada laju pertumbuhan di akhir lonjakan pertumbuhan mungkin mengindikasikan kematangan fisik, sebuah hipotesis yang didukung oleh penemuan jaringan meduler di dalam femur seekor T. rex berusia 16 hingga 20 tahun dari Montana (MOR 1125, juga dikenal sebagai B-rex). Jaringan meduler hanya ditemukan pada burung betina selama ovulasi, yang mengindikasikan bahwa B-rex sudah memasuki usia reproduksi.^[112] Studi lebih lanjut mengindikasikan usia 18 tahun untuk spesimen ini.^[113] Pada tahun 2016, akhirnya dikonfirmasi oleh Mary Higby Schweitzer dan Lindsay Zanno beserta rekan-rekannya bahwa jaringan lunak di dalam femur MOR 1125 adalah jaringan meduler. Hal ini juga mengonfirmasi identitas spesimen tersebut sebagai betina. Penemuan jaringan tulang meduler dalam Tyrannosaurus mungkin terbukti berharga dalam menentukan jenis kelamin spesies dinosaurus lain di pemeriksaan masa depan, karena susunan kimiawi jaringan meduler tidak dapat disalahartikan.^[114] Tiranosaurida lain menunjukkan kurva pertumbuhan yang sangat mirip, meskipun dengan laju pertumbuhan yang lebih rendah sesuai dengan ukuran dewasa mereka yang lebih kecil.^[115]

Sebuah studi tambahan yang diterbitkan pada tahun 2020 oleh Woodward dan rekan-rekannya, untuk jurnal Science Advances, mengindikasikan bahwa selama pertumbuhan mereka dari remaja hingga dewasa, Tyrannosaurus mampu memperlambat pertumbuhannya untuk menanggulangi faktor lingkungan seperti kekurangan makanan. Berdasarkan BMRP 2002.4.1 dan BMRP 2006.4.4 yang berusia antara 13 dan 15 tahun yang disimpan di Museum Burpee di Illinois, yang kemudian dirujuk sebagai spesimen Tyrannosaurus remaja, para penulis menyarankan bahwa laju pematangan Tyrannosaurus bergantung pada kelimpahan sumber daya. Studi ini juga mengindikasikan bahwa dalam lingkungan yang berubah-ubah seperti itu, Tyrannosaurus sangat cocok untuk lingkungan yang bergeser setiap tahun terkait kelimpahan sumber daya, yang mengisyaratkan bahwa predator berukuran sedang lainnya mungkin mengalami kesulitan bertahan hidup dalam kondisi keras seperti itu dan menjelaskan partisi relung antara tiranosaurus remaja dan dewasa. Studi tersebut lebih lanjut menyarankan bahwa Tyrannosaurus dan Nanotyrannus adalah sinonim, berdasarkan analisis cincin pertumbuhan pada tulang kedua spesimen yang dipelajari.^[116][117]

Pada tahun 2026, Woodward, Myhrvold, dan Horner melakukan analisis histologis komprehensif terhadap 17 spesimen tiranosaurus, dan berargumen bahwa Tyrannosaurus kemungkinan mengalami kemiringan laju pertumbuhan tahunan yang lebih bertahap daripada yang diindikasikan oleh studi-studi sebelumnya serta bukti adanya tahap subdewasa yang berkepanjangan, mencapai ukuran asimtotik pada usia sekitar 35-40 tahun. Mereka juga menemukan bahwa lintasan pertumbuhan BMRP 2002.4.1 dan BMRP 2006.4.4 tidak sesuai dengan spesimen Tyrannosaurus lainnya dalam model kurva pertumbuhan mereka. Meskipun mereka mengakui kemungkinan bahwa spesimen yang belum matang secara ontogenetik ini mewakili Nanotyrannus sebagaimana disarankan oleh Zanno dan Napoli (2025), mereka mencatat bahwa inkonsistensi spesimen-spesimen ini yang diamati dalam kurva pertumbuhan tidak serta-merta memperkuat usulan bahwa Nanotyrannus adalah takson yang berbeda.^[118]

Lebih dari separuh spesimen T. rex yang diketahui tampaknya mati dalam waktu enam tahun setelah mencapai kematangan seksual, sebuah pola yang juga terlihat pada tiranosaurus lain dan pada beberapa burung serta mamalia besar yang berumur panjang saat ini. Spesies-spesies ini dicirikan oleh tingkat kematian bayi yang tinggi, diikuti oleh kematian yang relatif rendah di kalangan remaja. Tingkat kematian meningkat lagi setelah kematangan seksual, sebagian karena tekanan reproduksi. Satu studi menunjukkan bahwa kelangkaan fosil T. rex remaja sebagian disebabkan oleh rendahnya tingkat kematian remaja; hewan-hewan ini tidak mati dalam jumlah besar pada usia tersebut, dan karenanya tidak sering menjadi fosil. Kelangkaan ini mungkin juga disebabkan oleh ketidaklengkapan catatan fosil atau bias para kolektor fosil terhadap spesimen yang lebih besar dan lebih spektakuler.^[115] Dalam sebuah kuliah tahun 2013, Thomas Holtz Jr. berpendapat bahwa dinosaurus "hidup cepat dan mati muda" karena mereka bereproduksi dengan cepat, sedangkan mamalia memiliki rentang hidup yang panjang karena mereka membutuhkan waktu lebih lama untuk bereproduksi.^[119] Gregory S. Paul juga menulis bahwa Tyrannosaurus bereproduksi dengan cepat dan mati muda, namun ia mengaitkan rentang hidup mereka yang pendek dengan kehidupan berbahaya yang mereka jalani.^[120]

Kulit dan kemungkinan bulu berfilamen

Penemuan dinosaurus berbulu memicu perdebatan mengenai apakah, dan sejauh mana, Tyrannosaurus mungkin memiliki bulu.^[121][122] Struktur berfilamen, yang umumnya diakui sebagai pendahulu bulu, telah dilaporkan pada tiranosauroid basal bertubuh kecil Dilong paradoxus dari Formasi Yixian Kapur Awal di Tiongkok pada tahun 2004.^[123] Karena kesan integumen dari tiranosauroid yang lebih besar yang diketahui pada saat itu menunjukkan bukti adanya sisik, para peneliti yang mempelajari Dilong berspekulasi bahwa bulu penyekat panas mungkin telah hilang pada spesies yang lebih besar karena rasio luas permukaan terhadap volume mereka yang lebih kecil.^[123] Penemuan selanjutnya dari spesies raksasa Yutyrannus huali, juga dari Yixian, menunjukkan bahwa bahkan beberapa tiranosauroid besar memiliki bulu yang menutupi sebagian besar tubuh mereka, yang meragukan hipotesis bahwa fitur tersebut berkaitan dengan ukuran tubuh.^[124] Sebuah studi tahun 2017 meninjau kesan kulit tiranosaurida yang diketahui, termasuk dari spesimen Tyrannosaurus yang dijuluki "Wyrex" (HMNS 2006.1743.01, sebelumnya dikenal sebagai BHI 6230) yang mengawetkan bercak-bercak sisik mozaik pada ekor, pinggul, dan leher.^[121] Studi tersebut menyimpulkan bahwa penutup bulu pada tiranosaurida besar seperti Tyrannosaurus, jika memang ada, terbatas pada bagian atas batang tubuh.^[121]

Sebuah abstrak konferensi yang diterbitkan pada tahun 2016 mengemukakan bahwa teropoda seperti Tyrannosaurus memiliki gigi atas yang tertutup bibir, alih-alih gigi terbuka seperti yang terlihat pada krokodilia. Hal ini didasarkan pada keberadaan enamel, yang menurut studi tersebut harus tetap terhidrasi, masalah yang tidak dihadapi oleh hewan air seperti krokodilia.^[53] Namun, terdapat kritik terhadap gagasan bibir tersebut, di mana studi analitis tahun 2017 mengusulkan bahwa tiranosaurida memiliki sisik datar yang besar pada moncong mereka alih-alih bibir, seperti halnya buaya modern.^[51][125] Akan tetapi, buaya memiliki kulit berkeratin yang agak retak, bukan sisik datar; dengan mengamati rugositas (kekasaran) berbukit pada tiranosaurida, dan membandingkannya dengan kadal yang masih ada, para peneliti menemukan bahwa tiranosaurida memiliki sisik skuamosa alih-alih kulit seperti krokodilia.^[54][126]

Pada tahun 2023, Cullen dan rekan-rekannya mendukung gagasan bahwa teropoda seperti tiranosaurida memiliki bibir berdasarkan pola anatomi, seperti pola foramina pada wajah dan rahang mereka, yang lebih mirip dengan skuamata modern seperti biawak atau iguana laut daripada krokodilia modern seperti aligator. Perbandingan gigi Daspletosaurus dan aligator Amerika menunjukkan bahwa enamel tiranosaurida tidak mengalami keausan yang signifikan dan bahwa gigi krokodilia modern tererosi pada sisi labial dan sangat aus. Hal ini menunjukkan kemungkinan besar bahwa gigi teropoda dijaga tetap basah oleh bibir. Berdasarkan hubungan antara hidrasi dan ketahanan aus, para penulis berpendapat bahwa kecil kemungkinannya gigi teropoda, termasuk tiranosaurida, akan tetap utuh tanpa keausan jika terpapar dalam waktu lama, karena akan sulit untuk mempertahankan hidrasinya. Para penulis juga melakukan analisis regresi untuk menunjukkan hubungan antara tinggi gigi dan panjang tengkorak, dan menemukan bahwa varanida seperti biawak buaya memiliki rasio tinggi gigi terhadap panjang tengkorak yang jauh lebih besar daripada Tyrannosaurus, yang mengindikasikan bahwa gigi teropoda tidak terlalu besar untuk ditutupi oleh jaringan ekstraoral saat mulut tertutup.^[55]

Dimorfisme seksual

Seiring bertambahnya jumlah spesimen yang diketahui, ilmuwan mulai menganalisis variasi antar individu dan menemukan apa yang tampak sebagai dua tipe tubuh berbeda, atau morf, mirip dengan beberapa spesies teropoda lain. Karena salah satu morf ini dibangun lebih kokoh, ia disebut morf 'robust' (kekar) sementara yang lain disebut 'ramping'. Beberapa perbedaan morfologis yang terkait dengan kedua morf tersebut digunakan untuk menganalisis dimorfisme seksual pada T. rex, dengan morf 'kekar' biasanya dianggap sebagai betina. Sebagai contoh, panggul dari beberapa spesimen 'kekar' tampak lebih lebar, mungkin untuk memungkinkan lewatnya telur.^[127] Diperkirakan juga bahwa morfologi 'kekar' berkorelasi dengan chevron yang tereduksi pada vertebra ekor pertama, yang juga diduga untuk memungkinkan telur keluar dari saluran reproduksi, sebagaimana telah dilaporkan secara keliru pada buaya.^[128]

Dalam beberapa tahun terakhir, bukti adanya dimorfisme seksual telah melemah. Sebuah studi tahun 2005 melaporkan bahwa klaim sebelumnya mengenai dimorfisme seksual pada anatomi chevron buaya adalah keliru, yang menimbulkan keraguan akan keberadaan dimorfisme serupa antara jenis kelamin T. rex.^[129] Sebuah chevron berukuran penuh ditemukan pada vertebra ekor pertama Sue, seekor individu yang sangat kekar, yang menunjukkan bahwa fitur ini tidak dapat digunakan untuk membedakan kedua morf tersebut. Karena spesimen T. rex telah ditemukan dari Saskatchewan hingga New Mexico, perbedaan antar individu mungkin merupakan indikasi variasi geografis alih-alih dimorfisme seksual. Perbedaan tersebut bisa juga terkait usia, dengan individu 'kekar' merupakan hewan yang lebih tua.^[7]

Hanya satu spesimen Tyrannosaurus yang telah terbukti secara meyakinkan termasuk dalam jenis kelamin tertentu. Pemeriksaan terhadap B-rex menunjukkan adanya pengawetan jaringan lunak di dalam beberapa tulang. Sebagian dari jaringan ini telah diidentifikasi sebagai jaringan meduler, sebuah jaringan khusus yang hanya tumbuh pada burung modern sebagai sumber kalsium untuk produksi cangkang telur selama ovulasi. Karena hanya burung betina yang bertelur, jaringan meduler secara alami hanya ditemukan pada betina, meskipun pejantan mampu memproduksinya jika disuntik dengan hormon reproduksi betina seperti estrogen. Hal ini sangat mengindikasikan bahwa B-rex adalah betina dan ia mati saat sedang ovulasi.^[112] Penelitian terbaru menunjukkan bahwa jaringan meduler tidak pernah ditemukan pada krokodilia, yang dianggap sebagai kerabat hidup terdekat dinosaurus. Keberadaan bersama jaringan meduler pada burung dan dinosaurus teropoda lainnya merupakan bukti lebih lanjut dari hubungan evolusioner yang erat antara keduanya.^[130]

Postur

Seperti banyak dinosaurus bipedal, T. rex secara historis digambarkan sebagai 'tripod hidup', dengan tubuh membentuk sudut 45 derajat atau kurang dari garis vertikal dan ekor terseret di tanah, mirip dengan kanguru. Konsep ini bermula dari rekonstruksi Hadrosaurus karya Joseph Leidy pada tahun 1865, yang pertama kali menggambarkan dinosaurus dalam postur bipedal.^[131] Pada tahun 1915, karena yakin bahwa makhluk itu berdiri tegak, Henry Fairfield Osborn, mantan presiden Museum Sejarah Alam Amerika, semakin memperkuat gagasan tersebut saat meluncurkan kerangka T. rex lengkap pertama yang disusun dengan cara ini. Kerangka itu berdiri dalam pose tegak selama 77 tahun, hingga dibongkar pada tahun 1992.^[132]

Menjelang tahun 1970, para ilmuwan menyadari bahwa pose ini tidak benar dan tidak mungkin dipertahankan oleh hewan yang hidup, karena akan mengakibatkan dislokasi atau pelemahan beberapa persendian, termasuk pinggul dan artikulasi antara kepala dan tulang belakang.^[133] Kerangka pajangan AMNH yang tidak akurat tersebut mengilhami penggambaran serupa di banyak film dan lukisan (seperti mural terkenal The Age of Reptiles karya Rudolph F. Zallinger di Museum Sejarah Alam Peabody milik Universitas Yale)^[134] hingga tahun 1990-an, ketika film-film seperti Jurassic Park memperkenalkan postur yang lebih akurat kepada masyarakat umum.^[135] Representasi modern di museum, seni, dan film menampilkan T. rex dengan tubuh yang kira-kira sejajar dengan tanah dengan ekor memanjang di belakang tubuh untuk menyeimbangkan kepala.^[136]

Untuk duduk, Tyrannosaurus mungkin membebankan beratnya ke belakang dan menumpukan beratnya pada "sepatu pubis", perluasan lebar di ujung tulang pubis pada beberapa dinosaurus. Dengan berat yang bertumpu pada panggul, ia mungkin bebas menggerakkan tungkai belakangnya. Bangun kembali mungkin melibatkan stabilisasi dari tungkai depannya yang kecil.^[137][133] Yang terakhir ini dikenal sebagai teori pushup Newman dan telah diperdebatkan. Meskipun demikian, Tyrannosaurus mungkin mampu bangun jika terjatuh, yang hanya memerlukan penempatan tungkai di bawah pusat gravitasi, dengan ekor sebagai penyeimbang yang efektif. Fraktur tekanan yang sembuh pada tungkai depan telah diajukan baik sebagai bukti bahwa lengan tersebut tidak mungkin sangat berguna^[138][139] maupun sebagai bukti bahwa lengan tersebut memang digunakan dan mengalami luka,^[140] seperti bagian tubuh lainnya.

Lengan

Ketika T. rex pertama kali ditemukan, humerus adalah satu-satunya elemen tungkai depan yang diketahui.^[9] Untuk kerangka pajangan awal yang dilihat oleh publik pada tahun 1915, Osborn menggantinya dengan tungkai depan berjari tiga yang lebih panjang seperti milik Allosaurus.^[4] Setahun sebelumnya, Lawrence Lambe mendeskripsikan tungkai depan pendek berjari dua dari kerabat dekatnya, Gorgosaurus.^[141] Hal ini sangat mengindikasikan bahwa T. rex memiliki tungkai depan yang serupa, namun hipotesis ini belum terkonfirmasi hingga tungkai depan T. rex yang lengkap pertama kali diidentifikasi pada tahun 1989, milik MOR 555 ("Wankel rex").^[142][143] Sisa-sisa Sue juga mencakup tungkai depan yang lengkap.^[7] Lengan T. rex sangat kecil jika dibandingkan dengan ukuran tubuh secara keseluruhan, yang hanya berukuran panjang 1 meter (3,3 ft), dan beberapa cendekiawan melabelinya sebagai vestigial. Namun, tulang-tulangnya menunjukkan area yang luas untuk perlekatan otot, yang mengindikasikan kekuatan yang cukup besar. Hal ini telah dikenali sejak tahun 1906 oleh Osborn, yang berspekulasi bahwa tungkai depan mungkin digunakan untuk memegang pasangan saat kopulasi.^[11] Newman (1970) menyarankan bahwa tungkai depan digunakan untuk membantu Tyrannosaurus bangkit dari posisi telungkup.^[133] Sejak saat itu, fungsi-fungsi lain telah diusulkan, meskipun beberapa cendekiawan menganggapnya tidak masuk akal.^[139] Padian (2022) berargumen bahwa reduksi lengan pada tiranosaurida tidak memiliki fungsi khusus melainkan merupakan adaptasi sekunder, yang menyatakan bahwa seiring tiranosaurida mengembangkan tengkorak dan rahang yang lebih besar dan kuat, lengan mereka mengecil untuk menghindari gigitan atau cabikan individu lain, terutama saat makan berkelompok.^[139]

Kemungkinan lainnya adalah tungkai depan memegangi mangsa yang meronta saat dibunuh oleh rahang tiranosaurus yang sangat besar. Hipotesis ini mungkin didukung oleh analisis biomekanika. Tulang tungkai depan T. rex menunjukkan tulang kortikal yang sangat tebal, yang telah ditafsirkan sebagai bukti bahwa tulang tersebut berkembang untuk menahan beban berat. Otot biceps brachii T. rex dewasa mampu mengangkat 199 kilogram (439 pon) sendirian; otot lain seperti brachialis akan bekerja bersama bisep untuk membuat fleksi siku menjadi lebih kuat. Otot M. biceps T. rex 3,5 kali lebih kuat daripada setara manusia. Lengan bawah T. rex memiliki jangkauan gerak yang terbatas, dengan sendi bahu dan siku yang hanya memungkinkan gerakan masing-masing sebesar 40 dan 45 derajat. Sebaliknya, dua sendi yang sama pada Deinonychus memungkinkan gerakan hingga 88 dan 130 derajat, sementara lengan manusia dapat berputar 360 derajat pada bahu dan bergerak hingga 165 derajat pada siku. Struktur tulang lengan yang berat, kekuatan otot, dan jangkauan gerak yang terbatas dapat mengindikasikan sistem yang berevolusi untuk memegang erat meskipun mendapat tekanan dari hewan mangsa yang meronta. Dalam deskripsi ilmiah rinci pertama tentang tungkai depan Tyrannosaurus, paleontolog Kenneth Carpenter dan Matt Smith menolak gagasan bahwa tungkai depan tidak berguna atau bahwa Tyrannosaurus adalah pemakan bangkai obligat.^[144]

Gagasan bahwa lengan berfungsi sebagai senjata saat berburu mangsa juga telah diajukan oleh Steven M. Stanley, yang menyarankan bahwa lengan digunakan untuk menyayat mangsa, terutama dengan menggunakan cakar untuk menorehkan luka sayatan yang panjang dan dalam dengan cepat pada mangsanya.^[145] Hal ini ditolak oleh Padian, yang berargumen bahwa Stanley mendasarkan kesimpulannya pada perkiraan ukuran tungkai depan dan jangkauan gerak yang keliru.^[139]

Termoregulasi

Tyrannosaurus, seperti kebanyakan dinosaurus, lama dianggap memiliki metabolisme reptilia yang ektotermik ("berdarah dingin"). Gagasan ektotermi dinosaurus ditentang oleh para ilmuwan seperti Robert T. Bakker dan John Ostrom pada tahun-tahun awal "Renaisans Dinosaurus", yang dimulai pada akhir 1960-an.^[146][147] T. rex sendiri diklaim bersifat endotermik ("berdarah panas"), yang menyiratkan gaya hidup yang sangat aktif.^[35] Sejak saat itu, beberapa paleontolog berupaya menentukan kemampuan Tyrannosaurus untuk meregulasi suhu tubuhnya. Bukti histologis laju pertumbuhan yang tinggi pada T. rex muda, yang sebanding dengan mamalia dan burung, dapat mendukung hipotesis metabolisme tinggi. Kurva pertumbuhan mengindikasikan bahwa, seperti pada mamalia dan burung, pertumbuhan T. rex sebagian besar terbatas pada hewan yang belum dewasa, alih-alih pertumbuhan tak terbatas yang terlihat pada sebagian besar vertebrata lain.^[111]

Rasio isotop oksigen dalam tulang yang memfosil terkadang digunakan untuk menentukan suhu saat tulang tersebut diendapkan, karena rasio antara isotop tertentu berkorelasi dengan suhu. Pada satu spesimen, rasio isotop dalam tulang dari bagian tubuh yang berbeda mengindikasikan perbedaan suhu tidak lebih dari 4 hingga 5 °C (7 hingga 9 °F) antara vertebra torso dan tibia kaki bawah. Rentang suhu yang kecil antara inti tubuh dan ekstremitas ini diklaim oleh paleontolog Reese Barrick dan ahli geokimia William Showers untuk mengindikasikan bahwa T. rex mempertahankan suhu tubuh internal yang konstan (homeotermi) dan bahwa ia menikmati metabolisme di antara reptil ektotermik dan mamalia endotermik.^[148] Ilmuwan lain menunjukkan bahwa rasio isotop oksigen dalam fosil saat ini tidak serta-merta mewakili rasio yang sama di masa lalu yang jauh, dan mungkin telah berubah selama atau setelah fosilisasi (diagenesis).^[149] Barrick dan Showers mempertahankan kesimpulan mereka dalam makalah-makalah selanjutnya, dengan menemukan hasil serupa pada dinosaurus teropoda lain dari benua berbeda dan puluhan juta tahun lebih awal waktunya (Giganotosaurus).^[150] Dinosaurus Ornithischia juga menunjukkan bukti homeotermi, sementara kadal varanida dari formasi yang sama tidak menunjukkannya.^[151] Pada tahun 2022, Wiemann dan rekan-rekannya menggunakan pendekatan berbeda—spektroskopi sinyal lipoksidasi, yang merupakan produk sampingan dari fosforilasi oksidatif dan berkorelasi dengan laju metabolisme—untuk menunjukkan bahwa berbagai genus dinosaurus termasuk Tyrannosaurus memiliki metabolisme endotermik, setara dengan burung modern dan lebih tinggi daripada mamalia. Mereka juga menyarankan bahwa metabolisme semacam itu secara leluhur umum pada semua dinosaurus.^[152]

Sekalipun T. rex menunjukkan bukti homeotermi, hal itu tidak serta-merta berarti bahwa ia bersifat endotermik. Termoregulasi semacam itu juga dapat dijelaskan oleh gigantotermi, seperti pada beberapa penyu hidup.^{[153][154][155]} Mirip dengan krokodilia kontemporer, bukaan (fenestra dorsotemporal) di atap tengkorak Tyrannosaurus mungkin membantu termoregulasi.^[156]

Jaringan lunak

Dalam edisi Maret 2005 dari Science, Mary Higby Schweitzer dari North Carolina State University dan rekan-rekannya mengumumkan penemuan kembali jaringan lunak dari rongga sumsum tulang kaki yang memfosil dari seekor T. rex. Tulang tersebut sengaja, meski dengan enggan, dipatahkan untuk pengiriman dan kemudian tidak diawetkan dengan cara normal, khususnya karena Schweitzer berharap untuk mengujinya demi mencari jaringan lunak.^[157] Ditetapkan sebagai spesimen Museum of the Rockies 1125, atau MOR 1125, dinosaurus tersebut sebelumnya digali dari Formasi Hell Creek. Pembuluh darah yang fleksibel dan bercabang dua serta jaringan matriks tulang yang berserat namun elastis berhasil dikenali. Selain itu, struktur mikro yang menyerupai sel darah ditemukan di dalam matriks dan pembuluh tersebut. Struktur tersebut memiliki kemiripan dengan sel darah dan pembuluh burung unta. Apakah proses yang tidak diketahui, yang berbeda dari fosilisasi normal, mengawetkan materi tersebut, atau materi tersebut asli, para peneliti tidak mengetahuinya, dan mereka berhati-hati untuk tidak membuat klaim mengenai pengawetan.^[158] Jika ditemukan sebagai materi asli, protein apa pun yang bertahan dapat digunakan sebagai sarana untuk memperkirakan secara tidak langsung beberapa konten DNA dinosaurus yang terlibat, karena setiap protein biasanya diciptakan oleh gen tertentu. Ketiadaan temuan sebelumnya mungkin merupakan akibat dari asumsi orang-orang bahwa pengawetan jaringan itu mustahil, sehingga mereka tidak mencarinya. Sejak penemuan pertama, dua tiranosaurus lain dan seekor hadrosaur juga ditemukan memiliki struktur mirip jaringan semacam itu.^[157] Penelitian terhadap beberapa jaringan yang terlibat menunjukkan bahwa burung adalah kerabat yang lebih dekat dengan tiranosaurus dibandingkan hewan modern lainnya.^[159] Kimia endogen asli juga ditemukan pada MOR 1125 berdasarkan pengawetan elemen yang terkait dengan remodeling dan redeposisi tulang (belerang, kalsium, seng), yang menunjukkan bahwa korteks tulang tersebut mirip dengan burung yang masih ada.^[160]

Dalam penelitian yang dilaporkan di Science pada bulan April 2007, Asara dan rekan-rekannya menyimpulkan bahwa tujuh jejak protein kolagen yang terdeteksi pada tulang T. rex yang dimurnikan paling cocok dengan yang dilaporkan pada ayam, diikuti oleh katak dan salamander. Penemuan protein dari makhluk berusia puluhan juta tahun, bersama dengan jejak serupa yang ditemukan tim pada tulang mastodon berusia setidaknya 160.000 tahun, membalikkan pandangan konvensional tentang fosil dan dapat menggeser fokus ahli paleontologi dari perburuan tulang ke biokimia. Hingga temuan-temuan ini, sebagian besar ilmuwan berasumsi bahwa fosilisasi menggantikan semua jaringan hidup dengan mineral inert. Paleontolog Hans Larsson dari Universitas McGill di Montreal, yang bukan bagian dari studi tersebut, menyebut temuan itu sebagai "sebuah tonggak sejarah", dan menyarankan bahwa dinosaurus dapat "memasuki bidang biologi molekuler dan benar-benar melontarkan paleontologi ke dunia modern".^[161]

Jaringan yang diduga lunak tersebut dipertanyakan oleh Thomas Kaye dari Universitas Washington dan rekan penulisnya pada tahun 2008. Mereka berpendapat bahwa apa yang sebenarnya ada di dalam tulang tiranosaurus adalah biofilm berlendir yang dibuat oleh bakteri yang melapisi rongga yang pernah ditempati oleh pembuluh darah dan sel.^[162] Para peneliti menemukan bahwa apa yang sebelumnya diidentifikasi sebagai sisa-sisa sel darah, karena adanya zat besi, sebenarnya adalah framboid, bola mineral mikroskopis yang mengandung zat besi. Mereka menemukan bola serupa di berbagai fosil lain dari berbagai periode, termasuk pada amonit. Pada amonit, mereka menemukan bola-bola tersebut di tempat di mana zat besi yang dikandungnya tidak mungkin memiliki hubungan apa pun dengan keberadaan darah.^[163] Schweitzer mengkritik keras klaim Kaye dan berargumen bahwa tidak ada bukti yang dilaporkan bahwa biofilm dapat menghasilkan tabung berongga yang bercabang seperti yang dicatat dalam studinya.^[164] San Antonio, Schweitzer, dan rekan-rekannya menerbitkan analisis pada tahun 2011 tentang bagian kolagen mana yang telah dipulihkan, dan menemukan bahwa bagian dalam kumparan kolagenlah yang telah terawetkan, sebagaimana yang diharapkan dari periode degradasi protein yang lama.^[165] Penelitian lain menantang identifikasi jaringan lunak sebagai biofilm dan mengonfirmasi penemuan "struktur bercabang mirip pembuluh" dari dalam tulang yang memfosil.^[166]

Kecepatan

Femur (tulang paha)

Tibia (tulang kering)

Metatarsus (tulang kaki)

Kuku
samping

Falang (tulang ruas jari)

Anatomi tungkai kanan T. rex

Para ilmuwan telah mengajukan berbagai perkiraan kecepatan lari maksimum untuk Tyrannosaurus: sebagian besar berkisar pada 9 meter per detik (32 km/h; 20 mph), tetapi bisa serendah 45–68 meter per detik (160–240 km/h; 100–150 mph) dan setinggi 20 meter per detik (72 km/h; 45 mph), walaupun berlari pada kecepatan tersebut sangatlah tidak mungkin. Tyrannosaurus merupakan karnivora yang bongsor dan berat, sehingga kemungkinannya kecil untuk dapat berlari sangat cepat jika dibandingkan dengan teropoda lain seperti Carnotaurus atau Giganotosaurus.^[167] Para peneliti mengandalkan beragam teknik estimasi karena, meskipun terdapat banyak jejak teropoda besar yang sedang berjalan, tidak ada satupun yang menunjukkan bukti aktivitas berlari.^[168]

Sebuah laporan tahun 2002 menggunakan model matematika (yang divalidasi dengan menerapkannya pada tiga hewan yang masih hidup: aligator, ayam, dan manusia; serta delapan spesies lainnya, termasuk emu dan burung unta^[168]) untuk mengukur massa otot kaki yang diperlukan untuk berlari cepat (di atas 40 km/h or 25 mph).^[167] Para ilmuwan yang berpendapat bahwa Tyrannosaurus mampu berlari menunjukkan bahwa tulang berongga dan fitur-fitur lain yang meringankan tubuhnya mungkin menjaga berat tubuh dewasa hanya sekitar 45 ton metrik (50 ton pendek), atau bahwa hewan lain seperti burung unta dan kuda yang memiliki kaki panjang dan fleksibel mampu mencapai kecepatan tinggi melalui langkah yang lebih lambat namun lebih panjang.^[168] Kecepatan tertinggi yang diusulkan melampaui 40 kilometer per jam (25 mph) untuk Tyrannosaurus, namun dianggap tidak masuk akal karena hal tersebut akan membutuhkan otot kaki yang luar biasa besar, yakni sekitar 40–86% dari total massa tubuh. Bahkan kecepatan yang tergolong sedang pun akan membutuhkan otot kaki yang besar. Jika massa ototnya kurang dari itu, hanya kecepatan 18 kilometer per jam (11 mph) untuk berjalan atau lari-lari kecil (joging) yang dimungkinkan.^[167] Holtz mencatat bahwa tiranosaurida dan beberapa kelompok kerabat dekatnya memiliki komponen tungkai belakang distal (tulang kering ditambah telapak kaki ditambah jari kaki) yang secara signifikan lebih panjang relatif terhadap panjang femur dibandingkan dengan sebagian besar teropoda lainnya, serta bahwa tiranosaurida dan kerabat dekatnya memiliki metatarsus (tulang telapak kaki) yang saling terkunci rapat.^[169] Metatarsal ketiga terhimpit di antara metatarsal kedua dan keempat untuk membentuk satu unit tunggal yang disebut arktometatarsus. Fitur pergelangan kaki ini mungkin telah membantu hewan tersebut berlari dengan lebih efisien.^[170] Secara bersama-sama, fitur-fitur kaki ini memungkinkan Tyrannosaurus untuk mentransmisikan gaya gerak (lokomotor) dari kaki ke tungkai bawah secara lebih efektif dibandingkan teropoda-teropoda sebelumnya.^[169]  

Selain itu, sebuah studi tahun 2020 mengindikasikan bahwa Tyrannosaurus dan tiranosaurida lainnya merupakan pejalan kaki yang sangat efisien. Studi oleh Dececchi dkk. membandingkan proporsi kaki, massa tubuh, dan gaya berjalan dari lebih dari 70 spesies dinosaurus teropoda termasuk Tyrannosaurus dan kerabatnya. Tim peneliti kemudian menerapkan berbagai metode untuk memperkirakan kecepatan tertinggi setiap dinosaurus saat berlari serta seberapa banyak energi yang dikeluarkan setiap dinosaurus saat bergerak pada kecepatan yang lebih santai seperti saat berjalan. Di antara spesies berukuran kecil hingga sedang seperti dromaeosaurida, kaki yang lebih panjang tampaknya merupakan adaptasi untuk berlari lebih cepat, sejalan dengan hasil sebelumnya oleh peneliti lain. Namun bagi teropoda dengan berat lebih dari 1.000 kg (2.200 pon), kecepatan lari tertinggi dibatasi oleh ukuran tubuh, sehingga kaki yang lebih panjang justru ditemukan berkorelasi dengan aktivitas berjalan yang hemat energi. Hasil tersebut lebih lanjut mengindikasikan bahwa teropoda yang lebih kecil berevolusi memiliki kaki panjang sebagai sarana untuk membantu dalam berburu maupun melarikan diri dari predator yang lebih besar, sementara teropoda lebih besar yang berevolusi memiliki kaki panjang melakukannya untuk mengurangi biaya energi dan meningkatkan efisiensi pencarian makan, karena mereka terbebas dari tuntutan tekanan predasi berkat peran mereka sebagai predator puncak. Dibandingkan dengan kelompok teropoda yang lebih basal dalam studi tersebut, tiranosaurus seperti Tyrannosaurus itu sendiri menunjukkan peningkatan efisiensi pencarian makan yang nyata karena pengeluaran energi yang berkurang selama berburu atau memakan bangkai. Hal ini pada gilirannya kemungkinan mengakibatkan tiranosaurus memiliki kebutuhan yang berkurang untuk melakukan ekspedisi perburuan dan membutuhkan lebih sedikit makanan untuk mempertahankan hidup mereka sebagai hasilnya. Selain itu, penelitian ini, bersama dengan studi yang menunjukkan bahwa tiranosaurus lebih gesit daripada teropoda bertubuh besar lainnya, mengindikasikan bahwa mereka cukup teradaptasi dengan baik untuk pendekatan pengintaian jarak jauh yang diikuti oleh lonjakan kecepatan singkat untuk mematikan mangsa. Analogi dapat ditarik antara tiranosaurida dan serigala modern sebagai hasilnya, didukung oleh bukti bahwa setidaknya beberapa tiranosaurida berburu dalam kelompok.^[171][172]

Sebuah studi yang diterbitkan pada tahun 2021 oleh Pasha van Bijlert dkk., menghitung kecepatan berjalan yang disukai dari Tyrannosaurus, dan melaporkan kecepatan 128 meter per detik (460 km/h; 290 mph). Saat berjalan, hewan mengurangi pengeluaran energi mereka dengan memilih ritme langkah tertentu di mana bagian tubuh mereka beresonansi. Hal yang sama juga berlaku untuk dinosaurus, namun studi-studi sebelumnya tidak sepenuhnya memperhitungkan dampak ekor terhadap kecepatan berjalan mereka. Menurut para penulis, ketika dinosaurus berjalan, ekornya akan sedikit bergoyang ke atas dan ke bawah pada setiap langkah sebagai akibat dari ligamen interspinosa yang menggantung ekornya. Seperti karet gelang, ligamen ini menyimpan energi ketika meregang akibat goyangan ekor. Menggunakan model 3-D dari spesimen Tyrannosaurus Trix, otot dan ligamen direkonstruksi untuk menyimulasikan gerakan ekor. Hal ini menghasilkan kecepatan berjalan yang ritmis dan hemat energi bagi Tyrannosaurus, mirip dengan yang terlihat pada hewan hidup seperti manusia, burung unta, dan jerapah.^[173]

Sebuah studi tahun 2017 memperkirakan kecepatan lari tertinggi Tyrannosaurus adalah 17 mph (27 km/h), berspekulasi bahwa Tyrannosaurus menghabiskan cadangan energinya jauh sebelum mencapai kecepatan tertinggi, yang menghasilkan hubungan seperti parabola antara ukuran dan kecepatan.^[174][175] Studi lain tahun 2017 berhipotesis bahwa Tyrannosaurus dewasa tidak mampu berlari karena beban kerangka yang tinggi. Menggunakan perkiraan berat yang dihitung sebesar 7 ton, model tersebut menunjukkan bahwa kecepatan di atas 11 mph (18 km/h) mungkin akan meremukkan tulang kaki Tyrannosaurus. Temuan ini mungkin berarti bahwa berlari juga tidak dimungkinkan bagi dinosaurus teropoda raksasa lainnya seperti Giganotosaurus, Mapusaurus, dan Acrocanthosaurus.^[176] Namun, studi oleh Eric Snively dan rekan-rekannya yang diterbitkan pada tahun 2019 mengindikasikan bahwa Tyrannosaurus dan tiranosaurida lainnya lebih lincah bermanuver daripada allosauroida dan teropoda lain dengan ukuran sebanding karena inersia rotasi yang rendah dibandingkan dengan massa tubuh mereka yang dikombinasikan dengan otot kaki yang besar. Akibatnya, dihipotesiskan bahwa Tyrannosaurus mampu melakukan belokan yang relatif cepat dan kemungkinan dapat memutar tubuhnya lebih cepat ketika berada di dekat mangsanya, atau bahwa saat berbelok, teropoda ini dapat melakukan "pirouette" (berputar) pada satu kaki yang tertanam sementara kaki yang bergantian diayunkan dalam posisi tergantung selama pengejaran. Hasil studi ini berpotensi memberikan pencerahan tentang bagaimana kelincahan dapat berkontribusi pada keberhasilan evolusi tiranosaurida.^[177]

Kemungkinan jejak kaki

Dua jejak kaki fosil terisolasi telah secara tentatif ditetapkan sebagai milik T. rex. Jejak pertama ditemukan di Philmont Scout Ranch, New Mexico, pada tahun 1983 oleh geolog Amerika Charles Pillmore. Awalnya dikira milik hadrosaurida, pemeriksaan jejak tersebut mengungkap adanya 'tumit' besar yang tidak dikenal pada jejak dinosaurus ornitopoda, serta sisa-sisa dari apa yang mungkin merupakan hallux, jari keempat yang menyerupai kuku embun pada kaki tiranosaurus. Jejak kaki tersebut dipublikasikan sebagai iknogenus Tyrannosauripus pillmorei pada tahun 1994, oleh Martin Lockley dan Adrian Hunt. Lockley dan Hunt menyarankan bahwa sangat mungkin jejak tersebut dibuat oleh seekor T. rex, yang akan menjadikannya jejak kaki pertama yang diketahui dari spesies ini. Jejak tersebut dibuat di tempat yang dulunya merupakan dataran lumpur lahan basah yang bervegetasi. Jejak ini berukuran panjang 83 sentimeter (33 in) dan lebar 71 sentimeter (28 in).^[178]

Jejak kaki kedua yang mungkin dibuat oleh Tyrannosaurus pertama kali dilaporkan pada tahun 2007 oleh paleontolog Inggris Phil Manning, dari Formasi Hell Creek di Montana. Jejak kedua ini berukuran panjang 72 sentimeter (28 in), lebih pendek daripada jejak yang dideskripsikan oleh Lockley dan Hunt. Apakah jejak tersebut dibuat oleh Tyrannosaurus atau tidak masih belum jelas, meskipun Tyrannosaurus adalah satu-satunya teropoda besar yang diketahui pernah ada di Formasi Hell Creek.^[179][180]

Sekumpulan jejak kaki di Glenrock, Wyoming yang berasal dari tahapan Maastrichtian pada Kapur Akhir dan berasal dari Formasi Lance dideskripsikan oleh Scott Persons, Phil Currie, dan rekan-rekannya pada tahun 2016, dan diyakini milik seekor T. rex remaja atau Nanotyrannus lancensis. Dari pengukuran dan berdasarkan posisi jejak kaki, hewan tersebut diyakini bergerak dengan kecepatan berjalan sekitar 2,8 hingga 5 mil per jam dan diperkirakan memiliki tinggi pinggul 156 hingga 206 m (512 hingga 676 ft).^{[181][182][183]} Sebuah makalah tindak lanjut muncul pada tahun 2017, yang meningkatkan estimasi kecepatan sebesar 50–80%.^[184]

Jejak kaki dan jalur jejak fosil langka yang ditemukan di New Mexico dan Wyoming yang ditetapkan ke dalam iknogenus Tyrannosauripus telah diatribusikan sebagai buatan Tyrannosaurus, berdasarkan usia stratigrafi batuan tempat fosil tersebut terawetkan. Spesimen pertama, yang ditemukan pada tahun 1994, dideskripsikan oleh Lockley dan Hunt dan terdiri dari satu jejak kaki besar. Sepasang iknofosil lain, yang dideskripsikan pada tahun 2021, memperlihatkan seekor tiranosaurida besar bangkit dari posisi telungkup dengan menggunakan sikunya bersamaan dengan bantalan pada kakinya untuk berdiri. Dua set fosil unik ini ditemukan di Ludlow, Colorado dan Cimarron, New Mexico.^[185] Iknofosil lain yang dideskripsikan pada tahun 2018, yang mungkin milik Tyrannosaurus remaja atau Nanotyrannus, ditemukan di Formasi Lance di Wyoming. Jalur jejak itu sendiri menawarkan pandangan langka mengenai kecepatan berjalan tiranosaurida, dan pembuat jejak diperkirakan bergerak pada kecepatan 45–80 kilometer per jam (28–50 mph), jauh lebih cepat daripada yang diasumsikan sebelumnya untuk estimasi kecepatan berjalan tiranosaurida.^[186][187]

Otak dan indra

Sebuah studi yang dilakukan oleh Lawrence Witmer dan Ryan Ridgely dari Universitas Ohio menemukan bahwa Tyrannosaurus memiliki kemampuan sensorik tinggi yang sama dengan coelurosauria lainnya, menyoroti pergerakan mata dan kepala yang relatif cepat serta terkoordinasi; kemampuan yang ditingkatkan untuk merasakan suara frekuensi rendah, yang memungkinkan tiranosaurus melacak pergerakan mangsa dari jarak jauh; serta indra penciuman yang tajam.^[188] Sebuah studi yang diterbitkan oleh Kent Stevens menyimpulkan bahwa Tyrannosaurus memiliki penglihatan yang tajam. Dengan menerapkan perimetri yang dimodifikasi pada rekonstruksi wajah beberapa dinosaurus termasuk Tyrannosaurus, studi tersebut menemukan bahwa Tyrannosaurus memiliki jangkauan binokular sebesar 55 derajat, melampaui jangkauan elang modern. Stevens memperkirakan bahwa Tyrannosaurus memiliki ketajaman visual 13 kali lipat manusia dan melampaui ketajaman visual elang, yang hanya 3,6 kali lipat manusia. Stevens memperkirakan titik jauh pembatas (yaitu, jarak di mana sebuah objek dapat dilihat terpisah dari cakrawala) sejauh 6 km (3,7 mi), yang lebih besar dari 16 km (10 mi) yang dapat dilihat oleh manusia.^{[42][43][189]}

Thomas Holtz Jr. mencatat bahwa persepsi kedalaman yang tinggi pada Tyrannosaurus mungkin disebabkan oleh mangsa yang harus diburunya; ia mencatat bahwa hewan ini harus memburu ceratopsia seperti Triceratops, ankilosaurida seperti Ankylosaurus, dan hadrosaurida. Ia menyarankan bahwa hal ini membuat presisi menjadi lebih krusial bagi Tyrannosaurus yang memungkinkannya untuk, "masuk, melayangkan pukulan itu, dan menjatuhkannya." Sebaliknya, Acrocanthosaurus memiliki persepsi kedalaman yang terbatas karena mereka memburu sauropoda besar, yang relatif jarang ditemukan pada masa Tyrannosaurus.^[119]

Meskipun tidak ada cincin sklerotik Tyrannosaurus yang ditemukan, Kenneth Carpenter memperkirakan ukurannya berdasarkan ukuran Gorgosaurus. Cincin sklerotik yang disimpulkan untuk spesimen Stan berdiameter ~7 cm (2,8 in) dengan diameter bukaan internal ~35 cm (14 in). Berdasarkan proporsi mata pada reptil yang masih hidup, hal ini menyiratkan diameter pupil sekitar 25 cm (9,8 in), diameter iris kira-kira seukuran cincin sklerotik, dan diameter bola mata 11–12 cm (4,3–4,7 in). Carpenter juga memperkirakan kedalaman bola mata ~77–96 cm (30–38 in). Berdasarkan perhitungan ini, angka-f untuk mata Stan adalah 3–3,8; karena hewan diurnal memiliki angka-f 2,1 atau lebih tinggi, ini mengindikasikan bahwa Tyrannosaurus memiliki penglihatan cahaya rendah yang buruk dan berburu pada siang hari.^[190]

Tyrannosaurus memiliki bulbus olfaktorius dan saraf olfaktorius yang sangat besar relatif terhadap ukuran otak mereka, organ yang bertanggung jawab atas indra penciuman yang tajam.

Hal ini menunjukkan bahwa indra penciumannya sangat berkembang, dan menyiratkan bahwa tiranosaurus dapat mendeteksi bangkai melalui bau saja dari jarak yang sangat jauh. Indra penciuman pada tiranosaurus mungkin setara dengan burung hering modern, yang menggunakan bau untuk melacak bangkai guna memulung. Penelitian pada bulbus olfaktorius menunjukkan bahwa T. rex memiliki indra penciuman yang paling berkembang dari 21 spesies dinosaurus non-avian yang dijadikan sampel.^[191]

Agak tidak lazim di antara teropoda, T. rex memiliki koklea yang sangat panjang. Panjang koklea sering dikaitkan dengan ketajaman pendengaran, atau setidaknya pentingnya pendengaran dalam perilaku, yang menyiratkan bahwa pendengaran merupakan indra yang sangat penting bagi tiranosaurus. Secara khusus, data menunjukkan bahwa T. rex mendengar paling baik dalam rentang frekuensi rendah, dan bahwa suara frekuensi rendah merupakan bagian penting dari perilaku tiranosaurus.^[188] Sebuah studi tahun 2017 oleh Thomas Carr dan rekan-rekannya menemukan bahwa moncong tiranosaurida sangat sensitif, berdasarkan tingginya jumlah bukaan kecil pada tulang wajah kerabatnya, Daspletosaurus, yang berisi neuron sensorik. Studi tersebut berspekulasi bahwa tiranosaurus mungkin menggunakan moncong sensitif mereka untuk mengukur suhu sarang dan untuk mengangkat telur serta tukik dengan lembut, seperti yang terlihat pada krokodilia modern.^[51] Studi lain yang diterbitkan pada tahun 2021 lebih lanjut menyarankan bahwa Tyrannosaurus memiliki indra peraba yang tajam, berdasarkan kanal neurovaskular di bagian depan rahangnya, yang dapat digunakannya untuk mendeteksi dan mengonsumsi mangsa dengan lebih baik. Studi tersebut, yang diterbitkan oleh Kawabe dan Hittori dkk., menyarankan bahwa Tyrannosaurus juga dapat merasakan sedikit perbedaan dalam material dan gerakan secara akurat, yang memungkinkannya menggunakan strategi makan yang berbeda pada bagian bangkai mangsanya yang berbeda tergantung pada situasi. Kanal neurovaskular sensitif milik Tyrannosaurus juga kemungkinan beradaptasi untuk melakukan gerakan dan perilaku halus seperti pembangunan sarang, perawatan induk, dan perilaku sosial lainnya seperti komunikasi intraspesifik. Hasil studi ini juga selaras dengan hasil yang dibuat dalam mempelajari tiranosaurida terkait Daspletosaurus horneri dan allosauroida Neovenator, yang memiliki adaptasi neurovaskular serupa, menunjukkan bahwa wajah teropoda sangat sensitif terhadap tekanan dan sentuhan.^[192][193] Namun, sebuah studi yang lebih baru yang meninjau evolusi kanal trigeminal di antara sauropsida mencatat bahwa jaringan kanal neurovaskular yang jauh lebih padat di moncong dan rahang bawah lebih sering dijumpai pada taksa akuatik atau semiakuatik (misalnya, Spinosaurus, Halszkaraptor, Plesiosaurus), dan taksa yang mengembangkan ramfoteka (misalnya, Caenagnathasia), sementara jaringan kanal pada Tyrannosaurus tampak lebih sederhana, meskipun masih lebih maju daripada kebanyakan ornithischia, dan secara keseluruhan taksa darat seperti tiranosaurida dan Neovenator mungkin memiliki sensitivitas wajah rata-rata untuk teropoda darat yang tidak ompong, meskipun penelitian lebih lanjut diperlukan. Kanal neurovaskular pada Tyrannosaurus mungkin malah mendukung struktur jaringan lunak untuk termoregulasi atau sinyal sosial, yang terakhir dapat dikonfirmasi oleh fakta bahwa jaringan kanal neurovaskular mungkin telah berubah selama ontogeni.^[194]

Sebuah studi oleh Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely, dan Lawrence Witmer memperoleh estimasi untuk Kuosien Ensefalisasi (EQ), berdasarkan reptil dan burung, serta estimasi untuk rasio serebrum terhadap massa otak. Studi tersebut menyimpulkan bahwa Tyrannosaurus memiliki otak yang relatif terbesar dari semua dinosaurus non-avian dewasa dengan pengecualian maniraptoriformes kecil tertentu (Bambiraptor, Troodon, dan Ornithomimus). Studi tersebut menemukan bahwa ukuran otak relatif Tyrannosaurus masih berada dalam kisaran reptil modern, paling banyak berada 2 standar deviasi di atas rata-rata EQ reptil non-avian. Estimasi untuk rasio massa serebrum terhadap massa otak berkisar antara 47,5 hingga 49,53 persen. Menurut studi tersebut, ini lebih besar daripada estimasi terendah untuk burung yang masih ada (44,6 persen), namun masih mendekati rasio tipikal aligator terkecil yang matang secara seksual yang berkisar antara 45,9–47,9 persen.^[195] Studi lain, seperti yang dilakukan oleh Steve Brusatte, mengindikasikan kuosien ensefalisasi Tyrannosaurus berada dalam kisaran yang mirip (2,0–2,4) dengan simpanse (2,2–2,5), meskipun hal ini mungkin dapat diperdebatkan karena kuosien ensefalisasi reptil dan mamalia tidak setara.^[196]

Perilaku sosial

Philip J. Currie menyarankan bahwa Tyrannosaurus mungkin merupakan pemburu berkelompok, dengan membandingkan T. rex dengan spesies kerabatnya Tarbosaurus bataar dan Albertosaurus sarcophagus, serta mengutip bukti fosil yang mungkin mengindikasikan perilaku gregarius (menggambarkan hewan yang bepergian dalam kawanan atau kelompok).^[197] Sebuah penemuan di Dakota Selatan di mana tiga kerangka T. rex berada dalam jarak yang berdekatan mungkin menyiratkan pembentukan sebuah kawanan.^[198][199] Perburuan berkelompok yang kooperatif mungkin merupakan strategi yang efektif untuk menaklukkan mangsa dengan adaptasi anti-predator canggih yang berpotensi mematikan seperti Triceratops dan Ankylosaurus.^[197]

Hipotesis T. rex sebagai pemburu berkelompok yang diajukan Currie telah dikritik karena belum melalui peninjauan sejawat, melainkan dibahas dalam sebuah wawancara televisi dan buku berjudul Dino Gangs.^[200] Teori Currie mengenai perburuan berkelompok oleh T. rex sebagian besar didasarkan pada analogi dengan spesies berbeda, Tarbosaurus bataar. Bukti sifat gregarius pada T. bataar itu sendiri belum ditinjau oleh sejawat, dan menurut pengakuan Currie sendiri, hanya dapat ditafsirkan dengan merujuk pada bukti di spesies lain yang berkerabat dekat. Menurut Currie, sifat gregarius pada Albertosaurus sarcophagus didukung oleh penemuan 26 individu dengan usia yang bervariasi di bonebed (lapisan tulang) Dry Island. Ia mengesampingkan kemungkinan jebakan predator karena kondisi pengawetan individu yang serupa dan hampir tidak adanya herbivora.^[200][201]

Dukungan tambahan terhadap sifat gregarius tiranosaurida dapat ditemukan pada jalur jejak yang memfosil dari Formasi Wapiti Kapur Atas di timur laut British Columbia, Kanada, yang ditinggalkan oleh tiga tiranosaurida yang berjalan ke arah yang sama.^[202][203] Menurut para ilmuwan yang menilai program Dino Gangs, bukti perburuan berkelompok pada Tarbosaurus dan Albertosaurus lemah dan didasarkan pada sisa-sisa kerangka kelompok yang mungkin memiliki penjelasan alternatif (seperti kekeringan atau banjir yang memaksa dinosaurus mati bersama di satu tempat).^[200] Peneliti lain berspekulasi bahwa alih-alih kelompok sosial teropoda besar, beberapa temuan ini mewakili perilaku yang lebih mirip dengan pengeroyokan (mobbing) bangkai ala komodo, bahkan sampai mengatakan bahwa perilaku perburuan berkelompok yang sejati mungkin tidak ada pada dinosaurus non-avian mana pun karena kelangkaannya pada predator modern.^[204] Patologi pada spesimen Tyrannosaurus telah diajukan sebagai bukti serangan sesama spesies (konspesifik), termasuk "Wyrex" yang memiliki lubang yang menembus tulang jugal-nya dan trauma parah pada ekornya yang menunjukkan tanda-tanda pemodelan ulang tulang (bukan pertumbuhan kembali).^[205][206]

Makanan dan perilaku makan

Bekas gigi Tyrannosaurus pada tulang berbagai dinosaurus herbivora (kiri) serta Tyrannosaurus lain (kanan)

Sebagian besar paleontolog menerima bahwa Tyrannosaurus adalah predator aktif sekaligus pemakan bangkai seperti kebanyakan karnivora besar.^[207] Sebagai karnivora yang sejauh ini terbesar di lingkungannya, T. rex kemungkinan besar adalah predator puncak, yang memangsa hadrosaurida, herbivora lapis baja seperti ceratopsia dan ankilosaurida, serta mungkin sauropoda (seperti Alamosaurus).^[208] Nilai enamel δ^44/42Ca juga menunjukkan kemungkinan bahwa T. rex kadang-kadang memakan bangkai reptil laut dan ikan yang terdampar di pantai Jalur Laut Interior Barat.^[209] Sebuah studi pada tahun 2012 oleh Karl Bates dan Peter Falkingham menemukan bahwa Tyrannosaurus memiliki gigitan terkuat dari semua hewan darat yang pernah hidup, dan menemukan bahwa Tyrannosaurus dewasa dapat mengerahkan kekuatan 35.000 hingga 57.000 N (7.868 hingga 12.814 lbf) pada gigi bagian belakang.^{[210][211][212]} Estimasi yang lebih tinggi bahkan dibuat oleh Mason B. Meers pada tahun 2003.^[45] Hal ini memungkinkannya meremukkan tulang selama gigitan berulang dan mengonsumsi bangkai dinosaurus besar sepenuhnya.^[24] Stephan Lautenschlager dan rekan-rekannya menghitung bahwa Tyrannosaurus mampu membuka rahang maksimal sekitar 80 derajat, sebuah adaptasi yang diperlukan bagi berbagai sudut rahang untuk menunjang gigitan kuat makhluk itu.^[213][214]

Namun, terdapat perdebatan mengenai apakah Tyrannosaurus utamanya adalah predator atau murni pemakan bangkai. Perdebatan ini bermula dari studi tahun 1917 oleh Lambe yang berargumen bahwa teropoda besar adalah pemakan bangkai murni karena gigi Gorgosaurus hampir tidak menunjukkan keausan.^[215] Argumen ini mengabaikan fakta bahwa teropoda mengganti gigi mereka dengan cukup cepat. Sejak penemuan pertama Tyrannosaurus, sebagian besar ilmuwan telah berspekulasi bahwa hewan ini adalah predator; layaknya predator besar modern, ia akan dengan mudah memakan bangkai atau mencuri hasil buruan predator lain jika ada kesempatan.^[216]

Paleontolog Jack Horner telah menjadi pendukung utama pandangan bahwa Tyrannosaurus sama sekali bukan predator, melainkan secara eksklusif pemakan bangkai.^{[142][217][218]} Ia telah mengajukan argumen dalam literatur populer untuk mendukung hipotesis pemakan bangkai murni:

• Lengan tiranosaurus pendek jika dibandingkan dengan predator lain yang diketahui. Horner berpendapat bahwa lengan tersebut terlalu pendek untuk menghasilkan kekuatan cengkeram yang diperlukan untuk menahan mangsa.^[219] Paleontolog lain seperti Thomas R. Holtz Jr. berargumen bahwa ada banyak predator masa kini yang tidak menggunakan tungkai depan mereka untuk berburu, seperti serigala, hiena, dan burung sekretaris, serta hewan punah lain yang dianggap sebagai predator yang tidak menggunakan tungkai depannya, seperti phorusrhacidae.^[220][221]
• Tiranosaurus memiliki bulbus olfaktorius dan saraf olfaktorius yang besar (relatif terhadap ukuran otak mereka). Ini menunjukkan indra penciuman yang sangat berkembang yang dapat mengendus bangkai dari jarak jauh, seperti burung hering modern. Penelitian pada bulbus olfaktorius dinosaurus menunjukkan bahwa Tyrannosaurus memiliki indra penciuman yang paling berkembang dari 21 dinosaurus sampel.^[191]
• Gigi tiranosaurus dapat meremukkan tulang, dan oleh karena itu dapat mengekstrak makanan sebanyak mungkin (sumsum tulang) dari sisa-sisa bangkai, yang biasanya merupakan bagian yang paling sedikit nutrisinya. Karen Chin dan rekan-rekannya telah menemukan fragmen tulang dalam koprolit (feses yang memfosil) yang mereka kaitkan dengan tiranosaurus, namun menunjukkan bahwa gigi tiranosaurus tidak beradaptasi dengan baik untuk mengunyah tulang secara sistematis seperti yang dilakukan hiena untuk mengekstrak sumsum.^[222]
• Karena setidaknya beberapa mangsa potensial Tyrannosaurus dapat bergerak cepat, bukti bahwa ia berjalan alih-alih berlari dapat mengindikasikan bahwa ia adalah pemakan bangkai.^[217] Di sisi lain, analisis terbaru menunjukkan bahwa Tyrannosaurus, meskipun lebih lambat daripada predator darat modern yang besar, mungkin cukup cepat untuk memburu hadrosaurida besar dan ceratopsia.^[167][180]

Bukti lain menunjukkan perilaku berburu pada Tyrannosaurus. Rongga mata tiranosaurus diposisikan sedemikian rupa sehingga mata menghadap ke depan, memberikannya penglihatan binokular yang sedikit lebih baik daripada elang modern. Tidak jelas mengapa seleksi alam akan menyukai tren jangka panjang ini jika tiranosaurus adalah pemakan bangkai murni, yang tidak akan membutuhkan persepsi kedalaman canggih yang disediakan oleh penglihatan stereoskopis.^[42][43] Pada hewan modern, penglihatan binokular terutama ditemukan pada predator.

Sebuah kerangka hadrosaurida Edmontosaurus annectens telah dideskripsikan dari Montana dengan kerusakan pada vertebra ekornya yang disebabkan oleh tiranosaurus dan telah sembuh. Fakta bahwa kerusakan tersebut tampaknya telah sembuh menunjukkan bahwa Edmontosaurus tersebut selamat dari serangan tiranosaurus pada target yang hidup, yaitu tiranosaurus telah mencoba melakukan predasi aktif.^[223] Meskipun ada konsensus bahwa gigitan ekor tersebut disebabkan oleh Tyrannosaurus, ada beberapa bukti yang menunjukkan bahwa hal tersebut mungkin disebabkan oleh faktor lain. Misalnya, sebuah studi tahun 2014 menyarankan bahwa cedera ekor tersebut mungkin disebabkan oleh individu Edmontosaurus yang saling menginjak,^[224] sementara studi lain pada tahun 2020 mendukung hipotesis bahwa tekanan biomekanik adalah penyebab cedera ekor tersebut.^[225] Ada pula bukti interaksi agresif antara seekor Triceratops dan seekor Tyrannosaurus dalam bentuk bekas gigi tiranosaurus yang sembuh sebagian pada tanduk alis dan skuamosal (tulang pada jumbai leher) Triceratops; tanduk yang digigit juga patah, dengan pertumbuhan tulang baru setelah patah. Namun, tidak diketahui secara pasti apa sifat interaksi tersebut: salah satu hewan bisa saja menjadi agresornya.^[226] Karena luka Triceratops sembuh, kemungkinan besar Triceratops tersebut selamat dari pertemuan itu dan berhasil mengatasi Tyrannosaurus. Dalam pertempuran melawan Triceratops jantan, Triceratops kemungkinan akan mempertahankan diri dengan memberikan luka fatal pada Tyrannosaurus menggunakan tanduknya yang tajam.^[227] Penelitian terhadap Sue menemukan fibula dan vertebra ekor yang patah dan sembuh, tulang wajah yang terluka, dan gigi dari Tyrannosaurus lain yang tertanam di vertebra leher, yang memberikan bukti perilaku agresif.^[228] Penelitian pada vertebra hadrosaurida dari Formasi Hell Creek yang tertusuk oleh gigi yang tampaknya milik Tyrannosaurus remaja tahap akhir mengindikasikan bahwa meskipun tidak memiliki adaptasi penghancur tulang seperti individu dewasa, individu muda masih mampu menggunakan teknik makan penusukan tulang yang sama seperti rekan dewasa mereka.^[229]

Tyrannosaurus mungkin memiliki air liur yang infeksius untuk membunuh mangsanya, seperti yang diusulkan oleh William Abler pada tahun 1992. Abler mengamati bahwa gerigi (tonjolan kecil) pada tepi tajam giginya berjarak rapat, yang melingkupi ruang-ruang kecil. Ruang-ruang ini mungkin menjebak potongan bangkai dengan bakteri, memberikan Tyrannosaurus gigitan yang mematikan dan menular seperti yang diperkirakan dimiliki oleh komodo.^[230][231] Jack Horner dan Don Lessem, dalam sebuah buku populer tahun 1993, mempertanyakan hipotesis Abler, dengan alasan bahwa gerigi gigi Tyrannosaurus bentuknya lebih seperti kubus dibandingkan gerigi pada gigi biawak Komodo, yang membulat.^{[142]: 214–215}

Tyrannosaurus, dan sebagian besar teropoda lainnya, mungkin terutama memproses bangkai dengan guncangan kepala lateral, seperti krokodilia. Kepalanya tidak semanuver tengkorak allosauroida, karena sendi vertebra leher yang datar.^[232]

Bukti juga sangat menunjukkan bahwa tiranosaurus setidaknya kadang-kadang bersifat kanibal. Tyrannosaurus itu sendiri memiliki bukti kuat yang mengarah pada sifat kanibal setidaknya dalam kapasitas memakan bangkai berdasarkan bekas gigi pada tulang kaki, humerus, dan metatarsal dari satu spesimen.^[233]

Pengasuhan

Meskipun tidak ada bukti langsung bahwa Tyrannosaurus membesarkan anak-anaknya (kelangkaan fosil Tiranosaurus remaja dan sarang membuat para peneliti hanya bisa menduga-duga), beberapa pihak berpendapat bahwa seperti kerabat dekatnya yang masih hidup, archosauria modern (burung dan buaya), Tyrannosaurus mungkin melindungi dan memberi makan anak-anaknya. Krokodilia dan burung sering disarankan oleh beberapa paleontolog sebagai analog modern untuk pola asuh dinosaurus.^[234] Bukti langsung perilaku mengasuh anak ada pada dinosaurus lain seperti Maiasaura peeblesorum, dinosaurus pertama yang ditemukan membesarkan anak-anaknya, serta kerabat yang lebih dekat yakni Oviraptorida, yang terakhir ini menyiratkan perilaku mengasuh pada teropoda.^{[235][236][237][238][239]}

Patologi

Tulang rahang (atas) dan restorasi kehidupan yang menunjukkan cedera akibat infeksi parasit atau gigitan

Pada tahun 2001, Bruce Rothschild dan rekan-rekannya menerbitkan sebuah studi yang meneliti bukti adanya fraktur tekanan dan avulsi tendon pada dinosaurus teropoda serta implikasinya terhadap perilaku mereka. Karena fraktur tekanan disebabkan oleh trauma berulang alih-alih peristiwa tunggal, cedera ini lebih mungkin disebabkan oleh perilaku teratur dibandingkan jenis cedera lainnya. Dari 81 tulang kaki Tyrannosaurus yang diperiksa dalam studi tersebut, satu ditemukan memiliki fraktur tekanan, sementara tidak satu pun dari 10 tulang tangan yang ditemukan memilikinya. Para peneliti hanya menemukan avulsi tendon pada Tyrannosaurus dan Allosaurus. Cedera avulsi meninggalkan lekukan pada humerus T. rex Sue, yang tampaknya terletak di pangkal otot deltoid atau teres major. Keberadaan cedera avulsi yang terbatas pada tungkai depan dan bahu baik pada Tyrannosaurus maupun Allosaurus menunjukkan bahwa teropoda mungkin memiliki susunan otot yang lebih kompleks dan secara fungsional berbeda dari burung. Para peneliti menyimpulkan bahwa avulsi tendon Sue mungkin didapat akibat mangsa yang meronta. Keberadaan fraktur tekanan dan avulsi tendon, secara umum, memberikan bukti bagi pola makan berbasis predasi yang "sangat aktif" alih-alih pemakan bangkai obligat.^[240]

Sebuah studi tahun 2009 menunjukkan bahwa lubang-lubang bertepi halus pada tengkorak beberapa spesimen mungkin disebabkan oleh parasit mirip Trichomonas yang umum menginfeksi burung. Menurut studi tersebut, individu yang terinfeksi parah, termasuk "Sue" dan MOR 980 ("Peck's Rex"), mungkin mati karena kelaparan setelah makan menjadi semakin sulit. Sebelumnya, lubang-lubang ini dijelaskan sebagai akibat infeksi tulang bakteri Aktinomikosis atau serangan intraspesifik.^[241] Sebuah studi lanjutan menemukan bahwa meskipun trikomoniasis memiliki banyak atribut dari model yang diusulkan (osteolitik, intra oral), beberapa fitur membuat asumsi bahwa penyakit itu adalah penyebab kematian menjadi kurang didukung oleh bukti. Sebagai contoh, margin tajam yang diamati dengan sedikit tulang reaktif yang ditunjukkan oleh radiograf burung yang terinfeksi Trichomonas tidak sama dengan tulang reaktif yang terlihat pada spesimen T. rex yang terdampak. Selain itu, trikomoniasis bisa sangat cepat berakibat fatal pada burung (14 hari atau kurang) meskipun dalam bentuk yang lebih ringan, dan ini menunjukkan bahwa jika protozoa mirip Trichomonas adalah penyebabnya, trikomoniasis tersebut tidak terlalu akut dalam bentuk dinosaurus non-avian-nya selama Kapur Akhir. Terakhir, ukuran relatif jenis lesi ini jauh lebih besar pada tenggorokan burung kecil, dan mungkin tidak cukup besar untuk mencekik seekor T. rex.^[242] Studi yang lebih baru yang memeriksa patologi tersebut menyimpulkan bahwa alterasi tulang yang diamati paling mirip dengan yang ada di sekitar penyembuhan trepanasi kranial manusia dan penyembuhan fraktur pada reptil Trias Stagonolepis, tanpa adanya infeksi. Penyebab yang mungkin justru adalah pertarungan intraspesifik.^[243]

Satu studi terhadap spesimen Tyrannosaurus dengan bekas gigi pada tulang yang diatribusikan pada genus yang sama disajikan sebagai bukti kanibalisme.^[233] Bekas gigi pada humerus, tulang kaki, dan metatarsal, mungkin mengindikasikan pemulungan oportunistik, alih-alih luka yang disebabkan oleh pertarungan dengan T. rex lain.^[233][244] Tiranosaurida lain mungkin juga mempraktikkan kanibalisme.^[233]

Estimasi populasi

Menurut studi yang diterbitkan pada tahun 2021 oleh Charles Marshall dkk., total populasi Tyrannosaurus dewasa pada waktu tertentu mungkin berjumlah 20.000 individu, dengan estimasi komputer juga menyarankan total populasi tidak lebih rendah dari 1.300 dan tidak lebih tinggi dari 328.000. Para penulis sendiri menyarankan bahwa estimasi 20.000 individu mungkin lebih rendah dari yang seharusnya diperkirakan, terutama jika memperhitungkan bahwa pandemi penyakit dapat dengan mudah memusnahkan populasi sekecil itu. Selama rentang keberadaan genus ini, diperkirakan terdapat sekitar 127.000 generasi dan jika dijumlahkan mencapai total sekitar 2,5 miliar hewan hingga kepunahannya.^[266][267]

Dalam makalah yang sama, disarankan bahwa dalam populasi Tyrannosaurus dewasa yang berjumlah 20.000, jumlah individu yang hidup di area seukuran California bisa mencapai 3.800 hewan, sementara area seukuran Washington D.C. hanya dapat mendukung populasi dua ekor Tyrannosaurus dewasa. Studi ini tidak memperhitungkan jumlah hewan remaja dalam genus yang hadir dalam estimasi populasi ini karena mereka menempati relung yang berbeda dari hewan dewasa, dan dengan demikian kemungkinan total populasi jauh lebih tinggi jika memperhitungkan faktor ini. Secara bersamaan, studi terhadap karnivora yang masih hidup menunjukkan bahwa beberapa populasi predator memiliki kepadatan yang lebih tinggi daripada predator lain dengan berat yang sama (seperti jaguar dan hiena, yang memiliki berat serupa tetapi kepadatan populasi yang sangat berbeda). Terakhir, studi tersebut menyarankan bahwa dalam sebagian besar kasus, hanya satu dari 80 juta Tyrannosaurus yang akan menjadi fosil, sementara peluangnya mungkin setinggi satu dari setiap 16.000 individu yang menjadi fosil di daerah yang memiliki populasi lebih padat.^[266][267]

Meiri (2022) mempertanyakan keandalan estimasi tersebut, dengan mengutip ketidakpastian dalam laju metabolisme, ukuran tubuh, tingkat kelangsungan hidup spesifik jenis kelamin dan usia, kebutuhan habitat, dan variabilitas ukuran jangkauan sebagai kekurangan yang tidak diperhitungkan oleh Marshall dkk.^[268] Para penulis publikasi asli menjawab bahwa meskipun mereka setuju bahwa ketidakpastian yang mereka laporkan mungkin terlalu kecil, kerangka kerja mereka cukup fleksibel untuk mengakomodasi ketidakpastian dalam fisiologi, dan bahwa perhitungan mereka tidak bergantung pada perubahan jangka pendek dalam kepadatan populasi dan jangkauan geografis, melainkan pada rata-rata jangka panjangnya. Akhirnya, mereka mencatat bahwa mereka memang memperkirakan rentang kurva kelangsungan hidup yang masuk akal dan bahwa mereka memasukkan ketidakpastian dalam waktu dimulainya kematangan seksual dan dalam kurva pertumbuhan dengan menggabungkan ketidakpastian dalam massa tubuh maksimum.^[269]