Jakarta Aktual
Jakarta Aktual

Berita Aktual dan Faktual

Jakarta Aktual
Jakarta Aktual© 2026
Jakarta Aktual
Jakarta Aktual

Berita Aktual dan Faktual

Kembali ke Wiki
Artikel Wikipedia

Daspletosaurus

Daspletosaurus adalah sebuah genus dinosaurus tiranosaurid yang hidup di Laramidia antara sekitar 77 dan 74,4 juta tahun yang lalu, selama Periode Kapur Akhir. Genus Daspletosaurus mencakup tiga spesies yang telah dinamai. Fosil-fosil dari spesies tipe yang lebih awal, D. torosus, telah ditemukan di Alberta, sementara fosil-fosil dari spesies yang lebih muda, D. horneri, telah ditemukan di Montana dan Alberta. D. wilsoni telah diusulkan sebagai spesies perantara antara D. torosus dan D. horneri yang berevolusi melalui anagenesis, meskipun penelitian lebih lanjut mungkin diperlukan untuk secara definitif mendukung teori tersebut.

Wikipedia article
Diperbarui 14 April 2026

Sumber: Lihat artikel asli di Wikipedia

Daspletosaurus

Daspletosaurus
Rentang waktu: Kapur Akhir (Campanium), 77–74.4 jtyl
PreЄ
Є
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
Rangka cor dari D. torosus yang dipamerkan di Museum Publik Milwaukee
Klasifikasi ilmiah Sunting klasifikasi ini
Kerajaan: Animalia
Filum: Chordata
Klad: Dinosauria
Klad: Saurischia
Klad: Theropoda
Famili: †Tyrannosauridae
Tribus: †Daspletosaurini
Genus: †Daspletosaurus
Russell, 1970
Spesies tipe
†Daspletosaurus torosus
Russell, 1970
Spesies lain
  • †D. horneri
    Carr dkk., 2017
  • †D. degrootorum?
    Voris dkk., 2020[1]
  • †D. wilsoni?
    Warshaw & Fowler, 2022
Sinonim
  • Thanatotheristes?
    Voris dkk., 2020
Sinonim dari D. torosus
  • Tyrannosaurus torosus
    (Russell, 1970) Paul, 1987
  • Tyrannosaurus (Daspletosaurus) torosus
    (Russell, 1970) sensu Paul, 1988
Artikel takson sembarang

Daspletosaurus (/dæsˌpliːtəˈsɔːrəs/ das-PLEET-ə-SOR-əs; berarti "kadal yang menakutkan") adalah sebuah genus dinosaurus tiranosaurid yang hidup di Laramidia antara sekitar 77 dan 74,4 juta tahun yang lalu, selama Periode Kapur Akhir. Genus Daspletosaurus mencakup tiga spesies yang telah dinamai. Fosil-fosil dari spesies tipe yang lebih awal, D. torosus, telah ditemukan di Alberta, sementara fosil-fosil dari spesies yang lebih muda, D. horneri, telah ditemukan di Montana dan Alberta. D. wilsoni telah diusulkan sebagai spesies perantara antara D. torosus dan D. horneri yang berevolusi melalui anagenesis, meskipun penelitian lebih lanjut mungkin diperlukan untuk secara definitif mendukung teori tersebut.

Terdapat juga beberapa spesimen yang mungkin mewakili spesies baru dari Daspletosaurus asal Alberta dan Montana, tetapi spesimen-spesimen ini belum dideskripsikan secara formal. Takson Thanatotheristes telah diusulkan untuk mewakili salah satu spesies Daspletosaurus, yaitu D. degrootorum, namun usulan ini belum mendapatkan dukungan secara luas. Daspletosaurus berkerabat dekat dengan tiranosaurid yang jauh lebih besar dan hidup lebih baru, yaitu Tyrannosaurus rex. Seperti kebanyakan tiranosaurid, Daspletosaurus adalah predator bipedal yang berukuran besar, dengan individu dewasa rata-rata memiliki panjang 85–9 m (279–30 ft) dan berat 2–3 ton metrik (2,2–3,3 ton pendek). Daspletosaurus memiliki tungkai depan kecil yang khas bagi tiranosaurid, meskipun ukurannya secara proporsional lebih panjang dibandingkan pada genus lainnya.

Sebagai predator puncak yang dilengkapi dengan puluhan gigi besar dan tajam, Daspletosaurus berada di puncak rantai makanan, dan kemungkinan memangsa dinosaurus besar seperti ceratopsid Centrosaurus serta hadrosaur Hypacrosaurus. Di beberapa wilayah, Daspletosaurus hidup berdampingan dengan tiranosaurid lain, yaitu Gorgosaurus, meskipun terdapat beberapa bukti adanya diferensiasi relung antara keduanya.[2] Meskipun fosil Daspletosaurus tidak seumum fosil tiranosaurid lainnya, spesimen-spesimen yang tersedia memungkinkan dilakukannya sejumlah analisis mengenai biologi hewan-hewan ini, termasuk perilaku sosial, pola makan, dan riwayat hidupnya.[3]

Penemuan dan penamaan

Spesimen holotipe D. torosus yang dipasang di Museum Alam Kanada.

Spesimen tipe dari Daspletosaurus torosus (CMN 8506) adalah sebuah kerangka parsial yang mencakup tengkorak, bahu, satu tungkai depan, panggul, satu tulang paha, dan semua tulang belakang dari leher, batang tubuh, dan pinggul, serta sebelas tulang belakang ekor pertama. Spesimen ini ditemukan pada tahun 1921 di dekat Steveville, Alberta, oleh Charles Mortram Sternberg, yang awalnya mengira itu adalah spesies baru dari Gorgosaurus. Baru pada tahun 1970 spesimen tersebut dideskripsikan secara lengkap oleh Dale Russell, yang menjadikannya sebagai tipe untuk genus baru, Daspletosaurus, dari bahasa Yunani δασπλής (dasplēscode: grc is deprecated , dengan akar kata dan vokal penghubung yang menghasilkan dasplētocode: grc is deprecated -) ("menakutkan") dan σαυροςcode: grc is deprecated (sauroscode: grc is deprecated ) ("kadal").[4] Spesies tipe-nya adalah Daspletosaurus torosus, dengan nama spesifik torosus yang berasal dari bahasa Latin untuk 'berotot' atau 'kekar'.[5] Selain spesimen tipe, hanya ada satu spesimen lain yang dikenal dengan baik, yaitu RTMP 2001.36.1, sebuah kerangka yang relatif lengkap yang ditemukan pada tahun 2001. Kedua spesimen tersebut ditemukan di Formasi Oldman dalam Grup Sungai Judith di Alberta. Formasi Oldman diendapkan selama tahap Campanium pertengahan pada periode Kapur Akhir, dari sekitar 79,5 hingga 77 Jtyl (juta tahun yang lalu).[6]

Dale Russell juga mengusulkan bahwa sebuah spesimen Albertosaurus yang belum dewasa (CMN 11315) dari Formasi Horseshoe Canyon yang lebih muda di Alberta sebenarnya merupakan spesimen ketiga dari Daspletosaurus sebagai D. cf. torosus, yang memperpanjang rentang temporal genus tersebut sekitar 3,5 juta tahun ke dalam tahap Maastrichtium. Ia mendasarkan rujukan ini pada ciri-ciri anggota gerak dan gelang panggulnya, serta kelengkungan cakar tangannya, yang ia tafsirkan sebagai sifat-sifat yang cocok dengan Daspletosaurus. Pemindahan takson ini tidak diterima secara universal, dan pemeriksaan ulang yang menyeluruh terhadap spesimen tersebut lebih mendukung rujukan awalnya ke Albertosaurus sarcophagus, meskipun spesimen ini tidak memiliki banyak ciri kerangka diagnostik yang digunakan untuk mengidentifikasi tiranosaurid dewasa.[7][8] Sebuah tulang rahang atas (maksila) tambahan dan berbagai gigi dari lapisan tulang (bonebed) yang didominasi oleh Edmontosaurus di Formasi Horseshoe Canyon juga secara keliru dirujuk ke Daspletosaurus, tetapi semua material tiranosaurid tersebut sejak saat itu telah dikonfirmasi sebagai milik Albertosaurus.[9]

Spesies yang ditetapkan

Awalnya diyakini sebagai spesimen dari Gorgosaurus, tengkorak ini kemudian dijual ke Museum Field dan sekarang ditetapkan kembali sebagai Daspletosaurus torosus

Selama bertahun-tahun, berbagai spesies tambahan telah dimasukkan ke dalam genus Daspletosaurus. Meskipun beberapa di antaranya telah ditetapkan sebagai Daspletosaurus spp., hal ini tidak berarti bahwa semuanya mewakili spesies yang sama.[7][10]

Spesimen Dinosaur Park (FMNH PR308), dipasang di Museum Field

Bersama dengan holotipe, Russell menetapkan spesimen yang dikumpulkan oleh Barnum Brown pada tahun 1913 sebagai paratipe dari D. torosus. Spesimen ini (AMNH 5438) terdiri dari bagian kaki belakang, panggul, dan beberapa tulang belakang yang terkait. Spesimen ini ditemukan di Formasi Dinosaur Park di Alberta.[7] Formasi Dinosaur Park sebelumnya dikenal sebagai Formasi Oldman Atas dan berasal dari periode Campanium pertengahan, antara 76,5 dan 74,8 juta tahun yang lalu.[11] Fosil Daspletosaurus secara spesifik diketahui berasal dari bagian tengah hingga atas formasi tersebut, antara 75,6 dan 75,0 juta tahun yang lalu.[12] Pada tahun 1914, Brown mengumpulkan kerangka dan tengkorak yang hampir lengkap; empat puluh tahun kemudian, Museum Sejarah Alam Amerika miliknya menjual spesimen ini ke Museum Sejarah Alam Field di Chicago. Spesimen ini dipasang untuk dipamerkan di Chicago dan diberi label sebagai Albertosaurus libratus selama bertahun-tahun, tetapi setelah beberapa fitur tengkorak kemudian diketahui dimodelkan menggunakan gips, termasuk sebagian besar giginya, spesimen tersebut (FMNH PR308) ditetapkan kembali sebagai Daspletosaurus torosus oleh Thomas Carr pada tahun 1999.[13] Sebanyak delapan spesimen telah dikumpulkan dari Formasi Dinosaur Park sejak saat itu, yang sebagian besar berada di dalam batas wilayah Taman Provinsi Dinosaur. Phil Currie meyakini bahwa spesimen dari Dinosaur Park mewakili spesies baru dari Daspletosaurus, yang dapat dibedakan melalui fitur-fitur tertentu pada tengkoraknya. Gambar-gambar dari spesies baru ini telah dipublikasikan, namun masih menunggu penamaan dan deskripsi lengkap secara tertulis.[7] Pada tahun 2024, Warshaw dan rekan-rekannya mengusulkan bahwa spesimen Dinosaur Park kemungkinan besar merupakan bagian dari D. wilsoni.[14] Pada tahun 2025, Coppock dan rekan-rekannya merujuk spesimen Formasi Dinosaur Park CMN 350, yang berupa tengkorak dan kerangka parsial dengan tulang dentari kiri (TMP 2010.121.0001), ke D. horneri.[15]

Sebuah spesimen tiranosaurid baru (OMNH 10131), yang mencakup fragmen tengkorak, tulang rusuk, dan bagian kaki belakang, dilaporkan dari New Mexico pada tahun 1990 dan dimasukkan ke dalam genus yang kini sudah tidak berlaku lagi, yakni Aublysodon.[16] Banyak penulis di kemudian hari telah menetapkan kembali spesimen ini, bersama dengan beberapa spesimen lain dari New Mexico, ke dalam spesies Daspletosaurus lainnya yang belum diberi nama.[7][10][17] Namun, penelitian yang diterbitkan pada tahun 2010 menunjukkan bahwa spesies dari Anggota Hunter Wash di Formasi Kirtland ini sebenarnya merupakan tiranosauroid yang lebih primitif, dan diklasifikasikan ke dalam genus Bistahieversor.[18]

Tengkorak holotipe D. horneri dari Montana di Museum of the Rockies

Pada tahun 1992, Jack Horner dan rekan-rekannya menerbitkan laporan yang sangat awal mengenai tiranosaurid dari bagian atas Formasi Two Medicine yang berasal dari periode Campanium di Montana. Spesimen ini ditafsirkan sebagai spesies peralihan antara Daspletosaurus dan Tyrannosaurus yang hidup di kemudian hari.[19] Currie (2003) menyatakan bahwa tiranosaurid dari Formasi Two Medicine yang disebutkan oleh Horner dkk. (1992) mungkin merupakan spesies ketiga dari Daspletosaurus yang belum diberi nama.[7] Kerangka parsial lainnya dilaporkan dari Formasi Two Medicine Atas pada tahun 2001, yang mengawetkan sisa-sisa hadrosaur muda di dalam rongga perut-nya. Spesimen ini dimasukkan ke dalam genus Daspletosaurus tetapi tidak pada spesies tertentu.[20] Sisa-sisa dari setidaknya tiga Daspletosaurus lainnya juga telah dideskripsikan di dalam sebuah lapisan tulang Formasi Two Medicine oleh Currie dkk. (2005); para penulis menyatakan bahwa material fosil ini kemungkinan mewakili spesies yang saat itu belum diberi nama yang disebutkan oleh Horner dkk. (1992), tetapi memperingatkan bahwa penelitian dan deskripsi lebih lanjut tentang Daspletosaurus akan diperlukan sebelum spesies tersebut dapat ditentukan dengan pasti.[21] Pada tahun 2017, takson dari Formasi Two Medicine tersebut diberi nama sebagai spesies baru, yakni D. horneri.[22]

Gigi-gigi tiranosaurid yang terisolasi di bagian atas Formasi Sungai Judith kemungkinan berasal dari Gorgosaurus dan juga beberapa spesies Daspletosaurus, kemungkinan besar D. torosus. Pada tahun 2009, dilaporkan persiapan awal dari spesimen Daspletosaurus yang berasal dari Anggota Coal Ridge di Formasi Sungai Judith dengan panjang sekitar 11 meter (36 ft).[23] Beberapa peneliti menetapkan spesimen ini sebagai D. torosus,[23][24] sementara peneliti lain menganggapnya sebagai spesies tersendiri yang belum diberi nama, dan disebut sebagai D. sp.[14] Pada tahun 2025, deskripsi formal dari spesimen tersebut yang dipimpin oleh Ethan Warner-Cowgill setuju dengan pendapat yang terakhir.[25] Di bagian bawah Formasi Sungai Judith, sekitar 78 juta tahun yang lalu, terdapat beberapa bukti adanya takson tiranosaurid baru yang belum dideskripsikan. Sebuah spesimen dalam koleksi Paleontologi Triebold yang digali antara tahun 2002 dan 2004, yang dikenal sebagai "Sir William" (RMDRC 2002.MT-001), menunjukkan beberapa karakteristik Daspletosaurus yang mengisyaratkan spesies baru yang lebih awal dari genus tersebut. Namun, spesimen tersebut menunjukkan banyak karakteristik khas tiranosaurinae awal seperti Teratophoneus dan bahkan beberapa Tyrannosaurus yang hidup belakangan, yang dapat mengindikasikan bahwa ini adalah genus yang sama sekali baru.[26]

Rekonstruksi kerangka Daspletosaurus sp. (spesimen CMC VP15826)

Pada tahun 2017, John Wilson menemukan tulang-tulang tiranosaurid, termasuk tengkorak parsial yang tidak terartikulasi, tulang belakang servikal, sakral, dan kaudal, serta satu tulang rusuk, chevron, dan tulang metatarsal pertama, dari situs "Jack's B2" di Formasi Sungai Judith. Elías A. Warshaw dan Denver W. Fowler mendeskripsikan sisa-sisa ini (BDM 107) pada tahun 2022 sebagai bagian dari spesies baru Daspletosaurus, yakni D. wilsoni. Spesies ini merupakan spesies peralihan antara D. torosus dan D. horneri, karena ia hidup di antara waktu keduanya. Telah diusulkan bahwa ketiga spesies tersebut mungkin telah berevolusi secara langsung melalui anagenesis,[27] namun teori ini dibantah oleh Scherer dan Voiculescu-Holvad (2024) yang mengusulkan bahwa D. wilsoni mungkin merupakan sinonim junior dari D. torosus,[24] sementara Warshaw dkk. (2024) mendukung validitas spesies ini dan merujuk spesimen lain kepadanya.[14] Pada tahun 2025, Scherer juga mendukung teori bahwa tiranosaurinae termasuk Daspletosaurus berevolusi melalui anagenesis, dan menerima validitas D. wilsoni.[28] Pada tahun 2025, Warner-Cowgill dan rekan-rekannya mendeskripsikan spesimen Daspletosaurus terbesar yang diketahui, CMC VP 15826 (dijuluki "Pete III"), dengan mengidentifikasi fitur anatomi baru yang sebelumnya belum diketahui dari genus ini dan menafsirkan karakter-karakter tersebut sebagai hal yang memperlemah hipotesis bahwa D. wilsoni dan D. torosus adalah spesies yang berbeda.[25] Dalam deskripsi mereka pada tahun 2025 mengenai tiranosauroid Khankhuuluu, Voris dan rekan-rekannya sepakat bahwa karakter-karakter yang membedakan spesies-spesies tersebut sangat problematis dan tidak meyakinkan.[29]

Deskripsi

Ukuran D. wilsoni, D. torosus, dan D. horneri dibandingkan dengan manusia

Meskipun sangat besar menurut standar predator modern, Daspletosaurus bukanlah tiranosaurid terbesar. Individu dewasa dapat mencapai panjang 8,5–9 meter (28–30 ft) dari moncong hingga ekor,[5] tinggi pinggul 2,2 meter (7,2 ft),[22] dan massa tubuh 2–3 ton metrik (2,2–3,3 ton pendek).[30][31][32] Namun, satu spesimen besar Daspletosaurus sp. (CMC VP 15826) menunjukkan bahwa genus ini dapat mencapai panjang lebih dari 9 meter (30 ft).[25]

Tengkorak

Tengkorak Daspletosaurus wilsoni

Daspletosaurus memiliki tengkorak masif yang dapat mencapai panjang lebih dari 1 meter (3 ft 3 in).[5] Tulang-tulangnya berstruktur padat dan beberapa di antaranya, termasuk tulang hidung di bagian atas moncong, menyatu untuk memberikan kekuatan. Fenestra (bukaan) yang besar pada tengkorak mengurangi bobotnya. Seekor Daspletosaurus dewasa dipersenjatai dengan sekitar enam lusin gigi yang sangat panjang namun berbentuk oval pada penampang lintang-nya, bukan seperti bilah. Berbeda dengan gigi lainnya, gigi pada premaksila di ujung rahang atas memiliki penampang melintang berbentuk huruf D, sebuah contoh heterodonti yang selalu terlihat pada tiranosaurid. Ciri-ciri unik pada tengkoraknya meliputi permukaan luar yang kasar pada maksila (tulang rahang atas) serta jambul yang menonjol di sekitar mata pada lakrimal, postorbital, dan tulang jugal. Orbit (kantung mata) berbentuk oval tinggi, berada di antara bentuk melingkar yang terlihat pada Gorgosaurus dan bentuk 'lubang kunci' pada Tyrannosaurus.[13][7][10] Karina (tepi) yang terbelah[33] telah ditemukan pada gigi Daspletosaurus.[34]

Kerangka pascakranial

Restorasi D. torosus

Daspletosaurus memiliki bentuk tubuh yang sama dengan tiranosaurid lainnya, dengan leher pendek berbentuk S yang menopang tengkoraknya yang masif. Hewan ini berjalan dengan dua tungkai belakangnya yang tebal, yang berujung pada kaki berjari empat, meskipun jari pertama (haluks) tidak menyentuh tanah. Sebaliknya, tungkai depannya berukuran sangat kecil dan hanya memiliki dua jari, meskipun Daspletosaurus memiliki tungkai depan terpanjang secara proporsional terhadap ukuran tubuh di antara tiranosaurid lainnya. Ekor yang panjang dan berat berfungsi sebagai penyeimbang bagi kepala dan batang tubuhnya, dengan pusat massa berada di atas panggul.[5][10]

Rekonstruksi jaringan lunak

Dari perbandingan tingkat keausan gigi Daspletosaurus dengan hewan-hewan lain yang telah punah maupun yang masih ada, disimpulkan bahwa Daspletosaurus, sama seperti teropoda non-burung lainnya, memiliki bibir yang melindungi giginya dari pengaruh eksternal. Karena fitur ini, moncong Daspletosaurus lebih menyerupai kadal daripada buaya, yang tidak memiliki bibir.[35]

Cetak kulit dari Daspletosaurus torosus telah dideskripsikan, memperlihatkan sisik poligonal kecil yang berukuran diameter 3 mm. Penempatan sisik pada tubuhnya tidak diketahui.[36]

Klasifikasi dan sistematika

Daspletosaurus termasuk ke dalam subfamili Tyrannosaurinae di dalam famili Tyrannosauridae, bersama dengan Tarbosaurus, Tyrannosaurus, dan Alioramini. Hewan-hewan dalam subfamili ini berkerabat lebih dekat dengan Tyrannosaurus daripada dengan Albertosaurus dan dikenal – dengan pengecualian Alioramus – karena bentuk tubuhnya yang kuat dengan tengkorak yang secara proporsional lebih besar dan femur yang lebih panjang dibandingkan subfamili lainnya, yakni Albertosaurinae.[10][37] Lebih lanjut, genus ini termasuk ke dalam tribus Daspletosaurini, yang terdiri dari genus ini dan takson Thanatotheristes.[38]

Daspletosaurus biasanya dianggap berkerabat dekat dengan Tyrannosaurus rex, atau bahkan nenek moyang langsungnya melalui anagenesis.[19] Gregory Paul memasukkan kembali D. torosus ke dalam genus Tyrannosaurus, menciptakan kombinasi baru Tyrannosaurus torosus,[31] namun hal ini tidak diterima secara umum.[13][10] Banyak peneliti meyakini bahwa Tarbosaurus dan Tyrannosaurus adalah takson saudari atau bahkan genus yang sama, dengan Daspletosaurus sebagai kerabat yang lebih basal.[10][39] Di sisi lain, Phil Currie dan rekan-rekannya menemukan bahwa Daspletosaurus berkerabat lebih dekat dengan Tarbosaurus dan tiranosaurid Asia lainnya seperti Alioramus daripada dengan Tyrannosaurus asal Amerika Utara.[37] Sistematika (hubungan evolusioner) dari Daspletosaurus menjadi lebih jelas seiring dideskripsikannya spesies-spesies baru.

Di bawah ini adalah kladogram Tyrannosaurinae berdasarkan analisis filogenetik yang dilakukan oleh Warshaw & Fowler (2022). Di sini, diusulkan bahwa ketiga spesies Daspletosaurus berevolusi melalui anagenesis di dalam Tyrannosaurinae dalam garis keturunan yang mengarah pada Zhuchengtyrannus, Tarbosaurus, dan Tyrannosaurus. Karena sifatnya yang lebih terpisah-pisah (fragmenter), Thanatotheristes dan Nanuqsaurus dikeluarkan dari analisis ini.[27]

Transisi anagenetik yang diusulkan untuk spesies Daspletosaurus
Tyrannosaurinae

Alioramus remotus

Alioramus altai

Qianzhousaurus

Dynamoterror

Teratophoneus

Lythronax

Daspletosaurus torosus

Daspletosaurus wilsoni

Daspletosaurus horneri

Zhuchengtyrannus

Tarbosaurus

Tyrannosaurus

Pada tahun 2024, Scherer dan Voiculescu-Holvad berpendapat bahwa rentang stratigrafi D. torosus, D. wilsoni, dan satu spesies tak bernama dari Formasi Dinosaur Park dan Formasi Oldman menunjukkan tumpang tindih yang jelas, mengindikasikan bahwa anagenesis mungkin bukan faktor dominan dari spesiasi di dalam genus tersebut, karena semua spesies Daspletosaurus hidup sezaman satu sama lain pada suatu titik selama evolusinya. Analisis filogenetik menempatkan D. horneri sebagai spesies paling basal, meskipun secara stratigrafi merupakan spesies yang paling muda. Walaupun para penulis tidak sepenuhnya membantah kemungkinan bahwa anagenesis adalah pendorong utama evolusi Daspletosaurus berdasarkan ciri-ciri morfologi peralihannya, mereka juga mengusulkan bahwa D. wilsoni mungkin merupakan sinonim junior dari D. torosus, karena hampir tidak adanya karakter autapomorfik yang dapat membedakan spesies ini. Mereka juga mengklaim bahwa Daspletosaurus tidak berevolusi dari Thanatotheristes, karena mereka tidak menemukan dukungan berdasarkan data morfologi dan stratigrafi, dan bahwa anagenesis tidak akan didukung secara mutlak karena terbatasnya sampel serta sifat catatan fosil, yang tidak menunjukkan tingkat variasi morfologi yang besar. Kladogram yang disajikan untuk analisis filogenetik mereka ditunjukkan di bawah ini.[24]

Tyrannosaurinae
Alioramini

Alioramus remotus

Alioramus altai

Qianzhousaurus

Teratophoneini

Lythronax

Teratophoneus

Dynamoterror

Daspletosaurini

Thanatotheristes

Daspletosaurus horneri

Daspletosaurus wilsoni

Daspletosaurus torosus

Takson formasi Dinosaur Park dan Oldman (TMP 2001.36.1)

Tyrannosaurini

Zhuchengtyrannus

Tarbosaurus

Tyrannosaurus

Pada tahun yang sama, Warshaw dan rekan-rekannya mendukung teori anagenesis dengan merujuk spesimen lain ke D. wilsoni (termasuk spesimen Dinosaur Park) yang mereka anggap sebagai takson yang valid, dan dengan menganalisis kembali studi sebelumnya dari Scherer dan Voiculescu-Holvad (2024). Mereka mengklaim bahwa spesies Daspletosaurus yang diketahui menunjukkan gradien morfologi yang konsisten dengan mereka yang mewakili serangkaian nenek moyang dan keturunan. Mereka juga berargumen bahwa tidak ada tumpang tindih stratigrafi antara D. torosus dan D. wilsoni, karena sebuah spesimen besar (CMC VP 15826) yang sebelumnya dirujuk sebagai D. torosus berasal dari strata yang baru-baru ini diyakini berusia lebih muda dari D. wilsoni, dan karena spesimen ini kemungkinan milik spesies Daspletosaurus yang berbeda yang belum diberi nama. Mereka juga menempatkan Daspletosaurus yang bersifat parafiletik pada bagian dasar Tyrannosaurini, yang menjadikan genus tersebut sebagai nenek moyang dari Tyrannosaurus.[14]

Pada tahun 2025, bertentangan dengan keraguan awalnya, Scherer mendukung teori bahwa Daspletosaurus berevolusi melalui anagenesis berdasarkan evaluasi ulangnya terhadap bukti-bukti untuk anagenesis dan kladogenesis pada tiranosaurin. Ia mendapati genus Daspletosaurus sebagai takson parafiletik, yang membentuk suatu tingkat evolusi di dalam Tyrannosaurinae, tetapi bukan sebagai nenek moyang langsung dari Tyrannosaurini berdasarkan spesimen tiranosaurin fragmenter yang kemungkinan berasal dari zaman Campanium, termasuk Tyrannosaurus mcraeensis, yang memiliki kemiripan yang kuat dengan Tyrannosaurus.[28]

Paleobiologi

Indra

Terdapat indikasi bahwa D. horneri memiliki organ sensorik integumen, yang kemungkinan digunakan untuk sentuhan, modulasi pergerakan rahang yang presisi, pembacaan suhu, dan pendeteksian mangsa. Sisik-sisik datar yang besar tersebut mungkin lebih lanjut melindungi moncongnya selama penangkapan mangsa dan pertarungan antar-sesama spesies (intraspesifik).[40][41][22]

Perilaku sosial

Dua model D. torosus di Museum Alam Kanada

Seekor Daspletosaurus asal Dinosaur Park yang telah tumbuh sempurna (TMP 85.62.1) menunjukkan adanya bekas gigitan tiranosaurus pada tengkoraknya. Walaupun ada kemungkinan bahwa gigitan tersebut berasal dari spesies lain, agresi intraspesifik seperti saling menggigit wajah sangat umum terjadi di antara para predator. Gigitan pada wajah juga terlihat pada tiranosaurus lain seperti Gorgosaurus dan Tyrannosaurus, serta pada genus teropoda lain seperti Sinraptor dan Saurornitholestes. Darren Tanke dan Phil Currie berhipotesis bahwa gigitan tersebut disebabkan oleh kompetisi intraspesifik untuk memperebutkan wilayah atau sumber daya, atau untuk mendominasi di dalam suatu kelompok sosial.[42] Sebuah spesimen tiranosaurid muda (TMP 1994.143.1), yang awalnya diidentifikasi sebagai Daspletosaurus asal Dinosaur Park tetapi kemudian dirujuk sebagai Gorgosaurus libratus, juga menunjukkan bekas gigitan di wajahnya yang disebabkan oleh tiranosaurus lain. Bekas gigitan tersebut telah sembuh, yang mengindikasikan bahwa hewan tersebut bertahan hidup dari gigitannya.[42][43][44]

Bukti bahwa Daspletosaurus hidup dalam kelompok sosial berasal dari sebuah lapisan tulang (bonebed) yang ditemukan di Formasi Two Medicine, Montana. Lapisan tulang tersebut mencakup sisa-sisa tiga Daspletosaurus, yang terdiri dari seekor individu dewasa berukuran besar, seekor individu muda yang kecil, dan individu lain berukuran sedang. Setidaknya lima hadrosaurus terawetkan di lokasi yang sama. Bukti geologis mengindikasikan bahwa sisa-sisa fosil ini tidak terbawa dan berkumpul karena arus sungai, melainkan semua hewan tersebut terkubur secara bersamaan di lokasi yang sama. Sisa-sisa hadrosaurus itu berserakan dan memiliki banyak bekas gigi tiranosaurus, yang mengindikasikan bahwa kawanan Daspletosaurus sedang memangsa hadrosaurus tersebut pada saat kematian mereka. Penyebab kematiannya sendiri tidak diketahui. Currie berspekulasi bahwa daspletosaurus membentuk sebuah kawanan, meskipun hal ini tidak dapat dipastikan.[21] Beberapa ilmuwan lain bersikap skeptis terhadap bukti kelompok sosial pada Daspletosaurus maupun teropoda berukuran besar lainnya;[45]

Tengkorak Gorgosaurus libratus muda TMP 1994.143.1 dari Formasi Dinosaur Park, yang sebelumnya ditetapkan sebagai Daspletosaurus sp., dengan beberapa bekas gigitan oleh tiranosaurus lain

Brian Roach dan Daniel Brinkman telah mengusulkan bahwa interaksi sosial Daspletosaurus mungkin lebih menyerupai komodo modern, di mana individu-individu yang tidak mau bekerja sama mengerumuni bangkai, yang mana mereka sering saling menyerang dan bahkan melakukan tindakan kanibalisme satu sama lain dalam prosesnya.[46]

Fosil dari tiranosaurid lain seperti Teratophoneus dan Albertosaurus di antara genus lainnya mengisyaratkan bahwa perilaku berkelompok (gregarius) mungkin merupakan hal yang lumrah pada tiranosaurus, dan hal ini dapat membenarkan hipotesis bahwa Daspletosaurus merupakan hewan sosial, karena lapisan-lapisan tulang dari berbagai genus yang berbeda ini, yang mengandung banyak spesimen dengan rentang usia yang luas, telah berhasil digali dan dideskripsikan.[47][48]

Bukti adanya kanibalisme pada Daspletosaurus telah diterbitkan pada tahun 2015.[49]

Riwayat hidup

Sebuah grafik yang menunjukkan hipotesis kurva pertumbuhan (massa tubuh berbanding usia) dari empat tiranosaurid. Daspletosaurus ditampilkan dengan warna hijau, berdasarkan Erickson dkk., 2004

Ahli paleontologi Gregory Erickson beserta rekan-rekannya telah meneliti pertumbuhan dan riwayat hidup para tiranosaurid. Analisis histologi tulang dapat menentukan usia suatu spesimen pada saat ia mati. Laju pertumbuhan dapat diamati ketika usia dari berbagai individu diplotkan terhadap ukuran tubuh mereka pada sebuah grafik. Erickson telah menunjukkan bahwa setelah melalui masa muda (juvenil) yang panjang, tiranosaurus akan mengalami lonjakan pertumbuhan yang sangat luar biasa selama sekitar empat tahun di pertengahan rentang hidup mereka. Setelah fase pertumbuhan cepat ini berakhir seiring dengan tercapainya kematangan seksual, pertumbuhan hewan tersebut akan melambat secara signifikan ketika mereka menginjak usia dewasa. Erickson hanya meneliti spesimen Daspletosaurus yang berasal dari Formasi Dinosaur Park, namun spesimen-spesimen ini menunjukkan pola yang serupa. Dibandingkan dengan albertosaurin, Daspletosaurus memperlihatkan laju pertumbuhan yang lebih cepat selama periode pertumbuhan pesat tersebut, dikarenakan bobot dewasanya yang lebih berat. Laju pertumbuhan maksimum pada Daspletosaurus mencapai 180 kilogram (400 pon) per tahun, berdasarkan perkiraan massa individu dewasa sebesar 1.800 kilogram (2,0 ton pendek). Penulis lain mengusulkan taksiran bobot dewasa yang lebih besar untuk Daspletosaurus; hal ini akan mengubah besaran dari laju pertumbuhannya, namun tidak akan mengubah pola pertumbuhannya secara keseluruhan.[50]

Seri pertumbuhan D. horneri

Dengan mentabulasi jumlah spesimen dari masing-masing kelompok usia, Erickson dan rekan-rekannya dapat menarik kesimpulan mengenai riwayat hidup dalam sebuah populasi Albertosaurus. Analisis mereka menunjukkan bahwa, meskipun spesimen juvenil jarang ditemukan di dalam catatan fosil, individu subdewasa yang sedang dalam fase pertumbuhan cepat maupun individu dewasa ditemukan dalam jumlah yang jauh lebih umum. Walaupun hal ini mungkin diakibatkan oleh masalah pengawetan fosil ataupun bias dalam proses koleksi, Erickson berhipotesis bahwa perbedaan rasio ini disebabkan oleh rendahnya tingkat kematian pada individu muda yang telah mencapai ukuran tertentu, di mana fenomena ini juga terlihat pada beberapa mamalia besar modern seperti gajah. Tingkat kematian yang rendah ini kemungkinan adalah hasil dari minimnya predator, mengingat tiranosaurus telah mengungguli ukuran tubuh seluruh pemangsa sezamannya pada saat mereka baru berusia dua tahun. Para ahli paleontologi hingga saat ini belum menemukan sisa-sisa peninggalan Daspletosaurus yang cukup untuk melakukan analisis serupa, tetapi Erickson mencatat bahwa tampaknya tren umum yang sama juga berlaku pada dinosaurus ini.[51]

Sebuah penelitian pada tahun 2009 menemukan bukti adanya infeksi yang menyerupai infeksi Trichomonas gallinae pada rahang berbagai spesimen Daspletosaurus.[52]

Paleoekologi

Cetakan kerangka D. torosus di Pusat Sumber Daya Dinosaurus Pegunungan Rocky yang didasarkan pada spesimen yang hampir lengkap dari Formasi Sungai Judith di Montana.

Semua fosil Daspletosaurus yang diketahui telah ditemukan di formasi-formasi yang berasal dari tahap Campanium pertengahan hingga akhir pada Periode Kapur Akhir, antara 78 dan 74,4 juta tahun yang lalu.[24] Sejak pertengahan Zaman Kapur, Amerika Utara telah terbagi menjadi dua bagian oleh Jalur Laut Pedalaman Barat, dengan sebagian besar wilayah Montana dan Alberta berada di bawah permukaan laut. Namun, pengangkatan Pegunungan Rocky dalam peristiwa Orogeni Laramide di sebelah barat, yang dimulai pada masa Daspletosaurus hidup, memaksa jalur laut tersebut menyusut ke arah timur dan selatan. Sungai-sungai mengalir turun dari pegunungan dan bermuara ke jalur laut tersebut, membawa sedimen yang kemudian membentuk Formasi Two Medicine, Grup Sungai Judith, dan formasi sedimen lainnya di wilayah tersebut. Sekitar 73 juta tahun yang lalu, jalur laut ini mulai meluas kembali ke arah barat dan utara, dan seluruh wilayah tersebut tertutupi oleh Laut Bearpaw, yang direpresentasikan di seluruh bagian barat Amerika Serikat dan Kanada oleh formasi Serpih Bearpaw yang masif.[53][54][55]

Daspletosaurus hidup di sebuah dataran banjir yang luas di sepanjang pesisir barat jalur laut pedalaman. Sungai-sungai yang besar mengairi daratan tersebut, yang sesekali meluap dan menyelimuti wilayah itu dengan sedimen baru. Ketika air berlimpah, wilayah tersebut dapat menopang banyak kehidupan tumbuhan dan hewan, tetapi kekeringan yang terjadi secara berkala juga sering melanda kawasan ini, mengakibatkan kematian massal sebagaimana yang terawetkan dalam banyak endapan lapisan tulang yang ditemukan di sedimen Two Medicine dan Sungai Judith, termasuk lapisan tulang Daspletosaurus.[56] Kondisi yang serupa dapat ditemukan saat ini di wilayah Afrika Timur.[57] Letusan gunung berapi dari arah barat secara berkala menyelimuti wilayah itu dengan abu, yang juga menyebabkan kematian berskala besar, sekaligus menyuburkan tanah untuk pertumbuhan tanaman di masa mendatang. Lapisan abu inilah yang juga memungkinkan dilakukannya proses penanggalan radiometrik secara presisi. Fluktuasi permukaan laut juga menciptakan berbagai lingkungan lain di waktu dan tempat yang berbeda di dalam Grup Sungai Judith, termasuk habitat laut lepas dan dekat pantai, lahan basah pesisir, delta, dan laguna, selain wilayah dataran banjir pedalaman.[54] Formasi Two Medicine diendapkan di elevasi yang lebih tinggi dan lebih jauh ke pedalaman dibandingkan kedua formasi lainnya.[55]

Catatan fosil vertebrata yang sangat baik pada batuan Two Medicine dan Sungai Judith dihasilkan dari kombinasi antara berlimpahnya kehidupan hewan, bencana alam yang terjadi berkala, dan pengendapan sedimen dalam jumlah besar. Berbagai jenis ikan air tawar dan ikan estuari terwakili dalam temuan ini, termasuk hiu, ikan pari, sturgeon, ikan gar, dan lain-lain. Grup Sungai Judith mengawetkan peninggalan dari banyak satwa amfibi dan reptil akuatik, termasuk katak, salamander, kura-kura, Champsosaurus, dan hewan-hewan buaya. Kadal darat, termasuk kadal ekor cambuk, kadal kebun, biawak, dan kadal aligator juga telah ditemukan. Pterosaurus jenis azhdarchid, dan burung-burung seperti Apatornis serta Avisaurus terbang melintasi angkasa, sementara beberapa jenis mamalia hidup berdampingan dengan Daspletosaurus dan jenis dinosaurus lainnya di berbagai formasi penyusun baji Sungai Judith.[54]

Tengkorak D. horneri muda

Di Formasi Oldman (padanan geologis dari formasi Sungai Judith), Daspletosaurus torosus kemungkinan besar memangsa spesies hadrosaurus Brachylophosaurus canadensis, dinosaurus ceratopsia Coronosaurus brinkmani dan Albertaceratops nesmoi, kelompok dinosaurus pachycephalosaurus, ornithomimid, therizinosaurus, dan mungkin juga ankylosaurus. Pemangsa lainnya meliputi kelompok troodontid, oviraptorosaurus, dromaeosaurid Saurornitholestes, dan mungkin pula seekor tiranosaurus albertosaurin (genus yang belum diketahui saat ini). Formasi Dinosaur Park dan Formasi Two Medicine yang berusia lebih muda memiliki susunan fauna yang mirip dengan Formasi Oldman, di mana Formasi Dinosaur Park secara khusus melestarikan beragam dinosaurus yang tak tertandingi jumlahnya.[54] Spesies albertosaurin Gorgosaurus hidup berdampingan dengan spesies Daspletosaurus yang belum diberi nama di lingkungan Dinosaur Park dan Two Medicine Atas.[58] Tiranosaurus muda kemungkinan mengisi ruang relung (niche) yang berada di antara tiranosaurus dewasa dan teropoda yang lebih kecil, di mana massa tubuh mereka terpaut perbedaan sebesar dua orde magnitudo.[5][10][59][60] Sebuah tulang dentari Saurornitholestes telah ditemukan di Formasi Dinosaur Park yang membawa bekas gigitan peninggalan tiranosaurus muda, yang kemungkinan adalah Daspletosaurus.[61]

Koeksistensi dengan Gorgosaurus

Restorasi ilustrasi Daspletosaurus torosus yang sedang menyantap seekor ceratopsia muda

Pada tahap Campanium akhir di Amerika Utara, Daspletosaurus hidup sezaman dengan tiranosaurid kelompok albertosaurin, yakni Gorgosaurus. Ini merupakan salah satu dari sedikit contoh koeksistensi antara dua genus tiranosaurus yang berbeda. Dalam perserikatan (guild) predator modern, para pemangsa dengan ukuran serupa lazimnya dipisahkan ke dalam relung ekologi yang berbeda-beda oleh adanya perbedaan anatomi, perilaku, maupun geografi yang membatasi kompetisi di antara mereka.[Image comparing the skulls of Daspletosaurus and Gorgosaurus][58] Beberapa studi telah berusaha untuk menjelaskan diferensiasi relung yang terjadi pada Daspletosaurus dan Gorgosaurus.

Dale Russell berhipotesis bahwa Gorgosaurus, yang berperawakan lebih ringan dan jumlahnya lebih banyak, mungkin memburu kelompok hadrosaurus yang saat itu melimpah ruah populasinya, sedangkan Daspletosaurus, yang berbadan kekar dan lebih langka, mungkin lebih berspesialisasi dalam memangsa ceratopsid yang populasinya lebih sedikit namun dibekali sistem pertahanan lebih kuat, sehingga pastinya lebih sulit untuk diburu.[5] Akan tetapi, sebuah spesimen Daspletosaurus (OTM 200) yang berasal dari Formasi Two Medicine memperlihatkan sisa-sisa hadrosaurus muda yang sedang dicerna di area ususnya.[20] Moncong pada tiranosaurin seperti Daspletosaurus, yang posisinya lebih tinggi dan lebar, secara mekanis lebih kuat daripada moncong albertosaurin seperti Gorgosaurus yang berposisi lebih rendah, meskipun di saat yang sama kekuatan gigi di antara kedua kelompok tersebut masih serupa. Perbedaan ini kemungkinan mengindikasikan adanya perbedaan pada mekanisme makan atau pada jenis santapannya.[59]

Peneliti lain mengusulkan bahwa kompetisi dapat dihindari melalui pemisahan geografis. Berbeda dengan beberapa filum dinosaurus lain, penyebaran tiranosaurus ini tampaknya tidak berkorelasi dengan rentang jarak mereka dari wilayah perairan laut. Baik Daspletosaurus maupun Gorgosaurus tidak ditemukan lebih mendominasi di wilayah-wilayah dengan elevasi yang lebih tinggi atau lebih rendah jika dibandingkan dengan satu sama lain.[58] Meski begitu, walaupun terdapat tumpang tindih dalam persebarannya, populasi Gorgosaurus tampaknya lebih mendominasi di wilayah garis lintang utara, sementara jenis spesies Daspletosaurus di sisi lain jumlahnya lebih melimpah di arah selatan. Pola yang persis sama juga dapat dilihat pada kawanan dinosaurus lainnya. Dinosaurus ceratopsia berjenis chasmosaurin dan kelompok hadrosaurus saurolophin juga ditemukan lebih banyak di wilayah Formasi Two Medicine maupun di wilayah barat daya benua Amerika Utara di sepanjang era Campanium. Thomas Holtz berpendapat bahwa pola ini merupakan sebuah pertanda akan adanya preferensi ekologis yang serupa antara spesies tiranosaurin, chasmosaurin, serta kelompok hadrosaurin. Holtz mencatat pula bahwa, seiring dengan berakhirnya tahap Maastrichtium lanjutan, tiranosaurin yang mencakup spesies Tyrannosaurus rex, hadrosaurin dan kelompok chasmosaurin seperti Triceratops tersebar dengan pesat ke seantero Amerika Utara bagian barat, dan sementara itu, kelompok dinosaurus albertosaurin beserta centrosaurin sepenuhnya punah, dan disusul oleh kelompok lambeosaurin yang lantas berubah menjadi makhluk yang sangat amat langka keberadaannya.[10]

Lihat pula

  • Garis waktu penelitian tiranosaurus
  • Paleontologi archosaurus tahun 2017

Referensi

  1. ↑ Chan-gyu Yun (2020). "A Subadult Frontal of Daspletosaurus torosus (Theropoda: Tyrannosauridae) from the Late Cretaceous of Alberta, Canada with Implications for Tyrannosaurid Ontogeny and Taxonomy". PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. 17: 1–13. Diarsipkan dari asli tanggal September 27, 2020. Diakses tanggal January 15, 2021.
  2. ↑ Yun, Changyu (2021). Tyrannosaurid theropod specimens in the San Diego Natural History Museum from the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta, Canada. New Mexico Museum of Natural History and Science. hlm. 569–578.
  3. ↑ Trexler, David; Currie, Phillip; Koppelhus, Eva; Wicks, Kelly; Murphy, Nate (June 2005). Carpenter, Kenneth (ed.). The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington, Ind: Indiana University Press. hlm. 313–324. ISBN 978-0-253-34539-4. Diakses tanggal January 12, 2022.
  4. ↑ Liddell, Henry G.; Scott, Robert (1980). Greek-English Lexicon (Edisi Abridged). Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-910207-5.
  5. 1 2 3 4 5 6 Russell, Dale A. (1970). "Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada". National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology. 1: 1–34.
  6. ↑ Fowler, Denver Warwick (November 22, 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PLOS ONE. 12 (11) e0188426. Bibcode:2017PLoSO..1288426F. doi:10.1371/journal.pone.0188426. ISSN 1932-6203. PMC 5699823. PMID 29166406.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 Currie, Philip J. (2003). "Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 191–226. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal May 23, 2011. Diakses tanggal April 2, 2017.
  8. ↑ Mallon, J.C.; Bura, J.R.; Currie, P.J. (2019). "A Problematic Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) Skeleton and Its Implications for Tyrannosaurid Diversity in the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta". The Anatomical Record. 303 (4): 673–690. doi:10.1002/ar.24199. PMC 7079176. PMID 31254458.
  9. ↑ Torices, A.; Reichel, M.; Currie, P.J. (2014). "Multivariate analysis of isolated tyrannosaurid teeth from the Danek Bonebed, Horseshoe Canyon Formation, Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 51 (11): 1045–1051. Bibcode:2014CaJES..51.1045T. doi:10.1139/cjes-2014-0072.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Holtz, Thomas R. (2004). "Tyrannosauroidea". Dalam Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (ed.). The Dinosauria (Edisi Second). Berkeley: University of California Press. hlm. 111–136. ISBN 978-0-520-24209-8.
  11. ↑ Eberth, D.A. (2005). "The geology." In: Currie, P.J., and Koppelhus, E.B. (eds), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, 54–82.
  12. ↑ Arbour, V.M.; Burns, M. E.; Sissons, R. L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117–1135. Bibcode:2009JVPal..29.1117A. doi:10.1671/039.029.0405. S2CID 85665879.
  13. 1 2 3 Carr, Thomas D. (1999). "Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)". Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (3): 497–520. Bibcode:1999JVPal..19..497C. doi:10.1080/02724634.1999.10011161. S2CID 83744433. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal February 20, 2020. Diakses tanggal December 17, 2019.
  14. 1 2 3 4 Warshaw, E. A.; Barrera Guevara, D.; Fowler, D. W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: a response to "Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)"". Cretaceous Research. 163 105957. Bibcode:2024CrRes.16305957W. doi:10.1016/j.cretres.2024.105957.
  15. ↑ Coppock, C. C.; Powers, M. J.; Voris, J. T.; Currie, P. J. (2025). "First occurrence of Daspletosaurus horneri (Tyrannosauridae, Tyrannosaurinae) in the Dinosaur Park Formation of Dinosaur Provincial Park, Alberta (Treaty 7 Territory)". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology: 1–13. doi:10.1080/08912963.2025.2532735.
  16. ↑ Lehman, Thomas M.; Carpenter, Kenneth (1990). "A partial skeleton of the tyrannosaurid dinosaur Aublysodon from the Upper Cretaceous of New Mexico". Journal of Paleontology. 64 (6): 1026–1032. Bibcode:1990JPal...64.1026L. doi:10.1017/S0022336000019843. JSTOR 1305741. S2CID 132662000. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal July 15, 2023. Diakses tanggal December 17, 2019.
  17. ↑ Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E. (2000). "A review of Tyrannosauridae (Dinosauria: Coelurosauria) from New Mexico". Dalam Lucas, Spencer G.; Heckert, Andrew B. (ed.). Dinosaurs of New Mexico. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 17. hlm. 113–146.
  18. ↑ Carr, T.D.; Williamson, T.E. (2010). "Bistahieversor sealeyi, gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea". Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (1): 1–16. Bibcode:2010JVPal..30....1C. doi:10.1080/02724630903413032. S2CID 54029279.
  19. 1 2 Horner, John R.; Varricchio, David J.; Goodwin, Mark B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358 (6381): 59–61. Bibcode:1992Natur.358...59H. doi:10.1038/358059a0. S2CID 4283438.
  20. 1 2 2.0.CO;2"},"s2cid":{"wt":"86113170"},"url":{"wt":"http://doc.rero.ch/record/14907/files/PAL_E2049.pdf"}},"i":0}}]}' id="mwBUo"/>Varricchio, David J. (2001). "Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts" (PDF). Journal of Paleontology. 75 (2): 401–406. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2. S2CID 86113170. DOI: 10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2
  21. 1 2 Currie, Philip J.; Trexler, David; Koppelhus, Eva B.; Wicks, Kelly; Murphy, Nate (2005). "An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA)". Dalam Carpenter, Kenneth (ed.). The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. hlm. 313–324. ISBN 978-0-253-34539-4.
  22. 1 2 3 Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R. (2017). "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system". Scientific Reports. 7 44942. Bibcode:2017NatSR...744942C. doi:10.1038/srep44942. PMC 5372470. PMID 28358353.
  23. 1 2 Maltese, A. E. (2009). Difficult excavation and preparation of a large Daspletosaurus specimen. In Methods in Fossil Preparation: Proceedings of the First Annual Fossil Preparation and Collections Symposium (pp. 63-68).
  24. 1 2 3 4 Scherer, Charlie Roger; Voiculescu-Holvad, Christian (2024). "Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)". Cretaceous Research. 155 105780. Bibcode:2024CrRes.15505780S. doi:10.1016/j.cretres.2023.105780. ISSN 0195-6671.
  25. 1 2 3 Warner-Cowgill, E.; Storrs, G. W.; Rogers, R. R.; Maltese, A. E. (2025). "Cranial anatomy and stratigraphy of a new specimen of the tyrannosaurine dinosaur Daspletosaurus from the Judith River Formation of Central Montana, USA". Acta Palaeontologica Polonica. 70 (1): 159–174. doi:10.4202/app.01143.2024.
  26. ↑ Stein, Walter W.; Triebold, Michael (2013). "Preliminary Analysis of a Sub-adult Tyrannosaurid Skeleton from the Judith River Formation of Petroleum County, Montana". Dalam J. Michael Parrish; Ralph E. Molnar; Philip J. Currie; Eva B. Koppelhus (ed.). Tyrannosaurid Paleobiology. Bloomington: Indiana University Press. hlm. 55–77. Bibcode:2013typa.book.....P.
  27. 1 2 Warshaw, Elías A.; Fowler, Denver W. (2022). "A transitional species of Daspletosaurus Russell, 1970 from the Judith River Formation of eastern Montana". PeerJ. 10 e14461. doi:10.7717/peerj.14461. PMC 9703990. PMID 36452080.
  28. 1 2 Scherer, C. R. (2025). "Multiple lines of evidence support anagenesis in Daspletosaurus and cladogenesis in derived tyrannosaurines". Cretaceous Research. 169 106080. Bibcode:2025CrRes.16906080S. doi:10.1016/j.cretres.2025.106080.
  29. ↑ Voris, Jared T.; Zelenitsky, Darla K.; Kobayashi, Yoshitsugu; Modesto, Sean P.; Therrien, François; Tsutsumi, Hiroki; Chinzorig, Tsogtbaatar; Tsogtbaatar, Khishigjav (June 11, 2025). "A new Mongolian tyrannosauroid and the evolution of Eutyrannosauria". Nature (dalam bahasa Inggris). 642 (8069): 973–979. Bibcode:2025Natur.642..973V. doi:10.1038/s41586-025-08964-6. ISSN 0028-0836. PMID 40500434.
  30. ↑ Larson, P.; Carpenter, K., ed. (2008). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Indiana University Press. hlm. 310. ISBN 978-0-253-35087-9.
  31. 1 2 Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. hlm. 464pp. ISBN 978-0-671-61946-6.
  32. ↑ Campione, N. E.; Evans, D. C.; Brown, C. M.; Carrano, M. T. (2014). "Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions". Methods in Ecology and Evolution. 5 (9): 913−923. Bibcode:2014MEcEv...5..913C. doi:10.1111/2041-210X.12226. hdl:10088/25281.
  33. ↑ "Candeiro.vp" (PDF). geology.cz. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal March 4, 2016. Diakses tanggal April 11, 2018.
  34. ↑ Molnar, R. E. (2001). "Theropod paleopathology: a literature survey". Dalam Tanke, D. H.; Carpenter, K.; Skrepnick, M. W. (ed.). Mesozoic Vertebrate Life. Bloomington: Indiana University Press. hlm. 337–363. ISBN 978-0-253-33907-2.
  35. ↑ Thomas M. Cullen, Derek William Larson, Mark P Witton, Diane Scott, Tea Maho, Kirstin S. Brink, David C Evans, Robert Reisz (March 30, 2023). "Theropod dinosaur facial reconstruction and the importance of soft tissues in paleobiology". Science. 379 (6639): 1348–1352. Bibcode:2023Sci...379.1348C. doi:10.1126/science.abo7877. PMID 36996202. S2CID 257836765. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
  36. ↑ Bell, Phil R.; Campione, Nicolás E.; Persons, W. Scott; Currie, Philip J.; Larson, Peter L.; Tanke, Darren H.; Bakker, Robert T. (June 7, 2017). "Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution". Biology Letters (dalam bahasa Inggris). 13 (6) 20170092. doi:10.1098/rsbl.2017.0092. ISSN 1744-9561. PMC 5493735. PMID 28592520.
  37. 1 2 Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H.; Sabath, Karol (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal October 25, 2007.
  38. ↑ Voris, Jared T.; Therrien, Francois; Zelenitzky, Darla K.; Brown, Caleb M. (2020). "A new tyrannosaurine (Theropoda: Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids". Cretaceous Research. 110 104388. Bibcode:2020CrRes.11004388V. doi:10.1016/j.cretres.2020.104388. S2CID 213838772.
  39. ↑ Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. (2005). "A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (1): 119–143. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. S2CID 86243316.
  40. ↑ "This Is Our Best Look Yet at a Tyrannosaur's Face". nationalgeographic.com. March 30, 2017. Diarsipkan dari asli tanggal March 30, 2017. Diakses tanggal April 11, 2018.
  41. ↑ "Scientists discover new dinosaur evolved by anagenesis". upi.com. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal May 2, 2018. Diakses tanggal April 11, 2018.
  42. 1 2 Tanke, Darren H.; Currie, Philip J. (1998). "Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence" (PDF). Gaia. 15: 167–184. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal February 27, 2008. [not printed until 2000]
  43. ↑ Voris, Jared Thomas; Zelenitsky, Darla Karen; Therrien, François; Currie, Philip J. (November 28, 2019). "Reassessment of a juvenile Daspletosaurus from the Late Cretaceous of Alberta, Canada with implications for the identification of immature tyrannosaurids". Scientific Reports. 9 (17801): 17801. Bibcode:2019NatSR...917801V. doi:10.1038/s41598-019-53591-7. PMC 6882908. PMID 31780682.
  44. ↑ Coppock, C.; Powers, M. J.; Voris, J. T.; Sharpe, H. S.; Currie, P. J. (2024). "Immature Daspletosaurus sp. specimens from the Dinosaur Park Formation provide insight into ontogenetically invariant tyrannosaurid cranial morphology". Canadian Journal of Earth Sciences. 61 (12): 1227–1239. Bibcode:2024CaJES..61.1227C. doi:10.1139/cjes-2024-0083.
  45. ↑ Eberth, David A.; McCrea, Richard T. (2001). "Were large theropods gregarious?". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (Supplement to Number 3): 46A. doi:10.1080/02724634.2001.10010852. S2CID 220414868.
  46. ↑ Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel L. (2007). "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 48 (1): 103–138. doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2. S2CID 84175628. Diarsipkan dari asli tanggal August 10, 2007.
  47. ↑ Titus, Alan L.; Knoll, Katja; Sertich, Joseph J. W.; Yamamura, Daigo; Suarez, Celina A.; Glasspool, Ian J.; Ginouves, Jonathan E.; Lukacic, Abigail K.; Roberts, Eric M. (April 19, 2021). "Geology and taphonomy of a unique tyrannosaurid bonebed from the upper Campanian Kaiparowits Formation of southern Utah: implications for tyrannosaurid gregariousness". PeerJ. 9 e11013. doi:10.7717/peerj.11013. PMC 8061582. PMID 33976955.
  48. ↑ Eilperin, Juliet (April 19, 2021). "Tyrannosaurs likely hunted in packs rather than heading out solo, scientists find". The Washington Post. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal April 20, 2021.
  49. ↑ Hone, D. W. E.; Tanke, D. H. (2015). "Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of Daspletosaurus (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada". PeerJ. 3 e885. doi:10.7717/peerj.885. PMC 4393819. PMID 25870775.
  50. ↑ Erickson, Gregory M., GM; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; Brochu, Christopher A. (2004). "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs" (PDF). Nature. 430 (7001): 772–775. Bibcode:2004Natur.430..772E. doi:10.1038/nature02699. PMID 15306807. S2CID 4404887. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal July 14, 2020. Diakses tanggal January 22, 2023.Templat:Erratum
  51. ↑ Erickson, Gregory M.; Currie, Philip. J.; Inouye, Brian D.; Wynn, Alice A. (2006). "Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology". Science. 313 (5784): 213–217. Bibcode:2006Sci...313..213E. doi:10.1126/science.1125721. PMID 16840697. S2CID 34191607.
  52. ↑ Wolff, E. D. S.; Salisbury, S. W.; Horner, J. R.; Varricchio, D. J. (2009). "Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs". PLOS ONE. 4 (9) e7288. Bibcode:2009PLoSO...4.7288W. doi:10.1371/journal.pone.0007288. PMC 2748709. PMID 19789646.
  53. ↑ English, Joseph M.; Johnston, Stephen T. (2004). "The Laramide Orogeny: what were the driving forces?" (PDF). International Geology Review. 46 (9): 833–838. Bibcode:2004IGRv...46..833E. doi:10.2747/0020-6814.46.9.833. S2CID 129901811. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal June 7, 2011. Diakses tanggal March 13, 2022.
  54. 1 2 3 4 Eberth, David A. (1997). "Judith River Wedge". Dalam Currie, Philip J.; Padian, Kevin (ed.). Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. hlm. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6.
  55. 1 2 Rogers, Raymond R. (1997). "Two Medicine Formation". Dalam Currie, Philip J.; Padian, Kevin (ed.). Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. hlm. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6.
  56. ↑ Rogers, Raymond R. (1990). "Taphonomy of three dinosaur bonebeds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of northwestern Montana: evidence for drought-induced mortality". PALAIOS. 5 (5): 394–413. Bibcode:1990Palai...5..394R. doi:10.2307/3514834. JSTOR 3514834.
  57. ↑ Falcon-Lang, Howard J. (2003). "Growth interruptions in silicified conifer woods from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, Montana, USA: implications for palaeoclimate and dinosaur palaeoecology" (PDF). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 199 (3–4): 299–314. Bibcode:2003PPP...199..299F. doi:10.1016/S0031-0182(03)00539-X.
  58. 1 2 3 Farlow, James O.; Pianka, Eric R. (2002). "Body size overlap, habitat partitioning and living space requirements of terrestrial vertebrate predators: implications for the paleoecology of large theropod dinosaurs" (PDF). Historical Biology. 16 (1): 21–40. Bibcode:2002HBio...16...21F. doi:10.1080/0891296031000154687. S2CID 18114585.
  59. 1 2 Snively, Eric; Henderson, Donald M.; Phillips, Doug S. (2006). "Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: implications for cranial strength and feeding mechanics" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 51 (3): 435–454. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal July 4, 2007.
  60. ↑ Farlow, James O. (1976). "Speculations about the diet and foraging behavior of large carnivorous dinosaurs". American Midland Naturalist. 95 (1): 186–191. doi:10.2307/2424244. JSTOR 2424244.
  61. ↑ Jacobsen, A. R. (2001). "Tooth-marked small theropod bone: An extremely rare trace". Dalam Tanke, D. H.; Carpenter, K.; Skrepnick, M. W. (ed.). Mesozoic Vertebrate Life. Bloomington: Indiana University Press. hlm. 58–63. ISBN 978-0-253-33907-2.

Pranala luar

Wikispecies mempunyai informasi mengenai Daspletosaurus.
  • Discussion and specimen list at The Theropod Database.
  • Skull image of the Dinosaur Park Formation Daspletosaurus at The Graveyard.
  • l
  • b
  • s
Theropoda
  • Kingdom: Animalia
  • Filum: Chordata
  • Kelas: Sauropsida
  • Klad: Avemetatarsalia
  • Klad: Dinosauria
Avemetatarsalia
    • lihat Avemetatarsalia
Theropoda
    • lihat dibawah↓
Theropoda
Theropoda
  • Chindesaurus?
  • Daemonosaurus?
  • Eodromaeus?
  • Erythrovenator
  • Guaibasaurus?
  • Nhandumirim?
  • Tawa?
  • Herrerasauria?
Neotheropoda
  • Dilophosaurus
  • Dolichosuchus?
  • Dracovenator
  • Gojirasaurus
  • Lepidus
  • Liliensternus
  • Lophostropheus
  • Notatesseraeraptor
  • Sarcosaurus
  • Shuangbaisaurus
  • Sinosaurus
  • Tachiraptor
  • Velocipes?
  • Zupaysaurus
Coelophysoidea
  • Dracoraptor?
  • Panguraptor
  • Pendraig
  • Podokesaurus
  • Powellvenator
Coelophysidae
  • Camposaurus
  • Coelophysis
  • Lucianovenator
  • Megapnosaurus?
  • Panguraptor?
  • Procompsognathus
  • Pterospondylus?
  • Segisaurus
Averostra
    • lihat di bawah↓
Neotheropoda yang diperdebatkan
  • Teinurosaurus
  • Halticosaurus
Coelophysis bauri
Dilophosaurus wetherilli
Averostra
Averostra
  • Dornraptor
  • Lophostropheus?
Ceratosauria
  • Berberosaurus
  • Camarillasaurus?
  • Dandakosaurus?
  • Fosterovenator
  • Ostafrikasaurus?
  • Saltriovenator
  • Sarcosaurus?
  • Spinostropheus?
Neoceratosauria
Ceratosauridae
  • Ceratosaurus
  • Genyodectes
Abelisauroidea
  • Bahariasaurus?
  • Betasuchus
  • Dahalokely
  • Deltadromeus?
  • Eoabelisaurus?
  • Genusaurus
  • Gualicho?
  • Ligabueino
Noasauridae
  • Afromimus?
  • Austrocheirus?
  • Berthasaura
  • Compsosuchus?
  • Dahalokely?
  • Genusaurus?
  • Kiyacursor
  • Ligabueino
  • Spinostropheus
Elaphrosaurinae
  • Elaphrosaurus
  • Huinculsaurus
  • Limusaurus
Noasaurinae
  • Laevisuchus
  • Masiakasaurus
  • Noasaurus
  • Velocisaurus
  • Vespersaurus
Abelisauridae
  • Chenanisaurus
  • Dryptosauroides?
  • Eoabelisaurus
  • Indosuchus
  • Kryptops
  • Kurupi
  • Rugops
  • Spectrovenator
  • Tarascosaurus
  • Tralkasaurus
  • Xenotarsosaurus
Majungasaurinae
  • Arcovenator
  • Dahalokely?
  • Genusaurus
  • Indosaurus
  • Majungasaurus
  • Rahiolisaurus?
  • Rajasaurus
Carnotaurinae
  • Majungasaurinae?
Brachyrostra
  • Dahalokely?
  • Ekrixinatosaurus
  • Elemgasem
  • Guemesia
  • Ilokelesia
  • Llukalkan
  • Niebla
  • Rahiolisaurus?
  • Skorpiovenator
  • Thanos
Furileusauria
  • Abelisaurus
  • Aucasaurus
  • Caletodraco
  • Carnotaurus
  • Elemgasem?
  • Koleken
  • Pycnonemosaurus
  • Quilmesaurus
  • Viavenator
Tetanurae
    • lihat di bawah↓
Ceratosaurus nasicornis
Limusaurus inextricabilis
Rajasaurus narmadensis
Aucasaurus garridoi
Tetanurae
Tetanurae
  • Calamospondylus?
  • Chienkosaurus?
  • Chilesaurus?
  • Chuandongocoelurus
  • Cruxicheiros?
  • Cryolophosaurus
  • Kaijiangosaurus
  • Kayentavenator
  • Monolophosaurus
  • Pandoravenator
  • Sinosaurus?
  • Szechuanosaurus
  • Vectaerovenator
Orionides
Megalosauroidea
  • Yunyangosaurus
Piatnitzkysauridae
  • Condorraptor
  • Marshosaurus
  • Piatnitzkysaurus
  • Xuanhanosaurus?
Megalosauria
  • Streptospondylus?
Megalosauridae
  • Eustreptospondylus
Megalosaurinae
  • Duriavenator
  • Megalosaurus
  • Torvosaurus
  • Wiehenvenator
Afrovenatorinae
  • Afrovenator
  • Dubreuillosaurus
  • Leshansaurus
  • Magnosaurus
  • Piveteausaurus
  • Poekilopleuron?
Spinosauridae
  • Camarillasaurus?
  • Cristatusaurus
  • Iberospinus
  • Ostafrikasaurus?
Baryonychinae
  • Baryonyx
  • Protathlitis
  • Riojavenatrix
  • Suchosaurus?
  • Vallibonavenatrix?
Ceratosuchopsini
  • Ceratosuchops
  • Eocarcharia?
  • Riparovenator
  • Suchomimus
Spinosaurinae
  • Camarillasaurus?
  • Ichthyovenator
  • Irritator
  • Oxalaia
  • Siamosaurus
Spinosaurini
  • Sigilmassasaurus
  • Spinosaurus
Avetheropoda
    • lihat di bawah↓
Piatnitzkysaurus floresi

Torvosaurus tanneri

Spinosaurus aegyptiacus
Avetheropoda
Avetheropoda
  • Gasosaurus?
  • Lourinhanosaurus?
Carnosauria
  • Altispinax
  • Monolophosaurus?
  • Megalosauridae?
  • Spinosauridae?
Allosauroidea
  • Asfaltovenator
  • Erectopus
  • Xuanhanosaurus?
  • Piatnitzkysauridae?
Metriacanthosauridae
  • Xuanhanosaurus?
  • Yangchuanosaurus
  • Yuanmouraptor
Metriacanthosaurinae
  • Alpkarakush
  • Metriacanthosaurus
  • Shidaisaurus
  • Siamotyrannus
  • Sinraptor
Allosauria
Allosauridae
  • Allosaurus
  • Antrodemus?
  • Epanterias?
  • Saurophaganax?
Carcharodontosauria
  • Datanglong
  • Lusovenator
  • Siamraptor
  • Siats?
  • Veterupristisaurus
Neovenatoridae
  • Chilantaisaurus?
  • Gualicho?
  • Neovenator
  • Siats?
  • Megaraptora?
Carcharodontosauridae
  • Acrocanthosaurus
  • Altispinax?
  • Concavenator
  • Eocarcharia?
  • Kelmayisaurus
  • Lajasvenator
  • Sauroniops
  • Shaochilong
  • Tameryraptor
  • Ulughbegsaurus
  • Veterupristisaurus
Carcharodontosaurinae
  • Carcharodontosaurus
Giganotosaurini
  • Giganotosaurus
  • Mapusaurus
  • Meraxes
  • Taurovenator
  • Tyrannotitan
Megaraptora?
  • Aoniraptor
  • Bahariasaurus?
  • Fukuiraptor
  • Phuwiangvenator
  • Rapator
  • Siats?
  • Chilantaisaurus?
Megaraptoridae
  • Aerosteon
  • Australovenator
  • Maip
  • Megaraptor
  • Murusraptor
  • Orkoraptor
  • Tratayenia
Coelurosauria
    • lihat di bawah↓
Xuanhanosaurus qilixiaensis
Allosaurus fragilis

Neovenator salerii Carcharodontosaurus saharicus

Australovenator wintonensis
Coelurosauria
Coelurosauria
  • Aratasaurus
  • Asiamericana
  • Bicentenaria
  • Chilantaisaurus?
  • Gualicho?
  • Richardoestesia
  • Sciurumimus?
  • Vayuraptor
  • Xinjiangovenator
  • Zuolong
Tyrannoraptora
Tyrannosauroidea
  • Chingkankousaurus
  • Labocania?
Coeluridae?
  • Coelurus
  • Tanycolagreus?
Proceratosauridae
  • Guanlong
  • Kileskus
  • Proceratosaurus
  • Sinotyrannus
  • Yutyrannus
Pantyrannosauria
  • Alectrosaurus
  • Aviatyrannis
  • Bagaraatan?
  • Dilong
  • Eotyrannus
  • Jinbeisaurus
  • Juratyrant
  • Khankhuuluu
  • Moros
  • Santanaraptor
  • Stokesosaurus
  • Suskityrannus
  • Timimus?
  • Timurlengia
  • Xiongguanlong
  • Megaraptora?
Eutyrannosauria
  • Appalachiosaurus
  • Bistahieversor?
  • Dryptosaurus
Tyrannosauridae
Albertosaurinae
  • Albertosaurus
  • Gorgosaurus
Tyrannosaurinae
  • Asiatyrannus
  • Nanuqsaurus
Alioramini
  • Alioramus
  • Qianzhousaurus
Daspletosaurini
  • Daspletosaurus
  • Thanatotheristes
Teratophoneini
  • Bistahieversor?
  • Dynamoterror
  • Labocania?
  • Lythronax
  • Teratophoneus
Tyrannosaurini
  • Tarbosaurus
  • Tyrannosaurus
  • Zhuchengtyrannus
Maniraptoromorpha
    • lihat di bawah↓
Coelurosauria yang diperdebatkan
  • Iliosuchus
  • Kakuru
  • Phaedrolosaurus
  • Shanyangosaurus
Zuolong salleei
Stokesosaurus clevelandi

Alioramus remotus

Tarbosaurus bataar
Maniraptoromorpha
Maniraptoromorpha
  • Coelurus?
  • Juravenator
  • Ornitholestes
Neocoelurosauria
  • Aniksosaurus
Compsognathidae
  • Aniksosaurus?
  • Aristosuchus
  • Beipiaognathus?
  • Compsognathus
  • Huaxiagnathus?
  • Mirischia?
  • Scipionyx?
  • Sinocalliopteryx?
  • Sinosauropteryx?
  • Xunmenglong
Sinosauropterygidae?
  • Huadanosaurus
  • Huaxiagnathus
  • Mirischia
  • Sinocalliopteryx
  • Sinosauropteryx
  • Compsognathidae?
Ornithomimosauria
  • Arkansaurus
  • Aviatyrannis?
  • Calamosaurus?
  • Hexing
  • Kinnareemimus
  • Nedcolbertia
  • Nqwebasaurus
  • Thecocoelurus?
  • Valdoraptor
Macrocheiriformes
  • Harpymimus
  • Pelecanimimus
  • Shenzhousaurus
Deinocheiridae
  • Beishanlong
  • Deinocheirus
  • Garudimimus
  • Harpymimus?
  • Paraxenisaurus?
  • Tyrannomimus
Ornithomimidae
  • Aepyornithomimus
  • Anserimimus
  • Archaeornithomimus
  • "Coelosaurus"
  • Dromiceiomimus
  • Dzharacursor
  • Gallimimus
  • Mexidracon
  • Ornithomimus
  • Qiupalong
  • Rativates
  • Sinornithomimus
  • Struthiomimus
  • Tototlmimus
Maniraptora
    • lihat Maniraptora
    • termasuk burung
Sinosauropteryx prima

Deinocheirus mirificus

Qiupalong henanensis
Pengidentifikasi takson
Daspletosaurus torosus
  • Wikidata: Q132665
  • Wikispecies: Daspletosaurus torosus
  • EoL: 4433652
  • GBIF: 4966238
  • Paleobiology Database: 57258
  • Taxonomicon: 4936927

Bagikan artikel ini

Share:

Daftar Isi

  1. Penemuan dan penamaan
  2. Spesies yang ditetapkan
  3. Deskripsi
  4. Tengkorak
  5. Kerangka pascakranial
  6. Rekonstruksi jaringan lunak
  7. Klasifikasi dan sistematika
  8. Paleobiologi
  9. Indra
  10. Perilaku sosial
  11. Riwayat hidup
  12. Paleoekologi
  13. Koeksistensi dengan Gorgosaurus
  14. Lihat pula
  15. Referensi
  16. Pranala luar
Jakarta Aktual
Jakarta Aktual© 2026