Majungasaurus adalah sebuah genus dinosaurus teropoda abelisauridae yang hidup di Madagaskar dari 70 hingga 66 juta tahun lalu, pada akhir Periode Kapur, menjadikannya salah satu dinosaurus non-burung terakhir yang diketahui punah selama peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen. Genus ini mencakup satu spesies tunggal, Majungasaurus crenatissimus. Dinosaurus ini juga disebut sebagai Majungatholus, sebuah nama yang dianggap sebagai sinonim junior dari Majungasaurus.
Sumber: Lihat artikel asli di Wikipedia
| Majungasaurus Rentang waktu: Kapur Akhir (Maastrichtium), | |
|---|---|
 | |
| Rangka terpasang, Universitas Stony Brook | |
Klasifikasi ilmiah  | |
| Kerajaan: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Klad: | Dinosauria |
| Klad: | Saurischia |
| Klad: | Theropoda |
| Superfamili: | †Abelisauroidea |
| Famili: | †Abelisauridae |
| Subfamili: | †Majungasaurinae |
| Genus: | †Majungasaurus Lavocat, 1955 |
| Spesies: | †M. crenatissimus |
| Nama binomial | |
| †Majungasaurus crenatissimus (Depéret, 1896) [awalnya Megalosaurus] | |
| Sinonim | |
| |
Majungasaurus (/məˌdʒʌŋɡəˈsɔːrəs/; terj. har. 'kadal Mahajanga') adalah sebuah genus dinosaurus teropoda abelisauridae yang hidup di Madagaskar dari 70 hingga 66 juta tahun lalu, pada akhir Periode Kapur, menjadikannya salah satu dinosaurus non-burung terakhir yang diketahui punah selama peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen. Genus ini mencakup satu spesies tunggal, Majungasaurus crenatissimus. Dinosaurus ini juga disebut sebagai Majungatholus, sebuah nama yang dianggap sebagai sinonim junior dari Majungasaurus.
Seperti abelisauridae lainnya, Majungasaurus merupakan predator bipedal dengan moncong yang pendek. Meskipun tungkai depannya belum diketahui secara utuh, bagian tersebut sangatlah pendek, sementara tungkai belakangnya lebih panjang dan sangat kekar. Dengan panjang mencapai sekitar 7 m (23 ft) dan berat lebih dari 1 t (1,1 ton pendek), dinosaurus ini dapat dibedakan dari abelisauridae lainnya melalui tengkoraknya yang lebih lebar, tekstur yang sangat kasar dan tulang yang menebal di bagian atas moncongnya, serta tanduk bulat tunggal di atap tengkoraknya, yang awalnya disalahartikan sebagai kubah dari sebuah pachycephalosauria. Dinosaurus ini juga memiliki lebih banyak gigi pada rahang atas maupun bawahnya dibandingkan dengan sebagian besar abelisauridae.
Genus ini adalah salah satu abelisauridae pertama yang ditemukan, pertama kali ditemukan pada tahun 1896 (meskipun pada awalnya dianggap sebagai spesies dari Megalosaurus) dan diberi nama pada tahun 1955. Dikenal dari beberapa tengkorak yang terawetkan dengan baik serta materi kerangka yang melimpah, baru-baru ini Majungasaurus telah menjadi salah satu dinosaurus teropoda yang paling banyak dipelajari dari Belahan Bumi selatan. Secara kekerabatan, dinosaurus ini tampaknya lebih dekat dengan abelisauridae asal India dibandingkan dengan yang berasal dari Amerika Selatan atau benua Afrika, sebuah fakta yang memiliki implikasi biogeografis yang penting. Majungasaurus merupakan predator puncak di ekosistemnya, terutama memangsa sauropoda seperti Rapetosaurus, dan juga merupakan salah satu dari sedikit dinosaurus yang memiliki bukti langsung mengenai kanibalisme.
Paleontolog Prancis Charles Depéret mendeskripsikan sisa-sisa teropoda pertama dari barat laut Madagaskar pada tahun 1896. Temuan ini meliputi dua buah gigi, sebuah cakar, dan beberapa tulang belakang yang ditemukan di sepanjang Sungai Betsiboka oleh seorang perwira angkatan darat Prancis, dan disimpan dalam koleksi yang sekarang menjadi bagian dari Universitas Claude Bernard Lyon 1. Depéret memasukkan fosil-fosil ini ke dalam genus Megalosaurus, yang pada saat itu merupakan takson keranjang sampah yang berisi sejumlah teropoda besar yang tidak berkerabat, sebagai spesies baru M. crenatissimus.[1] Nama ini berasal dari kata bahasa Latin crenatus ("berlekuk") dan sufiks -issimus ("paling"), merujuk pada banyaknya gerigi di kedua tepi depan dan belakang gigi tersebut.[2] Depéret kemudian memindahkan spesies ini ke genus asal Amerika Utara, Dryptosaurus, takson lain yang kurang dikenal.[3]
Sejumlah besar sisa-sisa fosil yang terpisah-pisah dari Provinsi Mahajanga di barat laut Madagaskar ditemukan oleh para kolektor Prancis selama 100 tahun berikutnya, banyak di antaranya disimpan di Muséum National d'Histoire Naturelle di Paris.[2] Pada tahun 1955, René Lavocat mendeskripsikan sebuah tulang dentari teropoda (MNHN.MAJ 1) beserta giginya dari Formasi Maevarano, di wilayah yang sama dengan tempat materi asli ditemukan. Gigi tersebut cocok dengan gigi yang pertama kali dideskripsikan oleh Depéret, tetapi tulang rahangnya yang sangat melengkung sangatlah berbeda dari Megalosaurus maupun Dryptosaurus. Berdasarkan tulang dentari ini, Lavocat membuat genus baru Majungasaurus, menggunakan ejaan lama dari Mahajanga dan kata bahasa Yunani σαυροςcode: grc is deprecated sauroscode: grc is deprecated (yang berarti "kadal").[4] Hans-Dieter Sues dan Philippe Taquet mendeskripsikan fragmen tengkorak berbentuk kubah (MNHN.MAJ 4) sebagai genus baru dari pachycephalosauria (Majungatholus atopus) pada tahun 1979. Ini merupakan laporan pertama mengenai keberadaan pachycephalosauria di Belahan Bumi selatan.[5]
Pada tahun 1993, para ilmuwan dari Universitas Negeri New York di Stony Brook dan Universitas Antananarivo memulai Proyek Cekungan Mahajanga (Mahajanga Basin Project), serangkaian ekspedisi untuk meneliti fosil dan geologi sedimen Kapur Akhir di dekat desa Berivotra, Provinsi Mahajanga.[2] Di antara para ilmuwan tersebut adalah paleontolog David W. Krause dari Stony Brook. Ekspedisi pertama berhasil menemukan ratusan gigi teropoda yang identik dengan gigi Majungasaurus, beberapa di antaranya menempel pada tulang pramaksila yang terisolasi yang dideskripsikan pada tahun 1996.[6] Tujuh ekspedisi berikutnya berhasil menemukan puluhan ribu fosil, yang mana banyak di antaranya merupakan spesies yang baru bagi ilmu pengetahuan. Proyek Cekungan Mahajanga diklaim telah meningkatkan lima kali lipat keragaman taksa fosil yang diketahui di wilayah tersebut.[2]
Kerja lapangan pada tahun 1996 menemukan tengkorak teropoda yang sangat utuh yang terawetkan dengan detail yang luar biasa (FMNH PR 2100). Di bagian atas tengkorak ini terdapat tonjolan berbentuk kubah yang hampir identik dengan yang dideskripsikan oleh Sues dan Taquet sebagai Majungatholus atopus. Majungatholus dideskripsikan ulang sebagai abelisauridae dan bukan pachycephalosauria pada tahun 1998. Meskipun nama Majungasaurus crenatissimus lebih tua daripada Majungatholus atopus, para penulis menganggap tipe dentari Majungasaurus terlalu terpisah-pisah untuk dimasukkan ke dalam spesies yang sama dengan tengkorak tersebut dengan meyakinkan.[7] Kerja lapangan lebih lanjut selama dekade berikutnya menemukan serangkaian tengkorak yang kurang lengkap, serta lusinan kerangka parsial dari individu-individu mulai dari usia remaja hingga dewasa. Anggota proyek juga mengumpulkan ratusan tulang yang terisolasi dan ribuan gigi Majungasaurus yang terlepas. Jika digabungkan, sisa-sisa fosil ini mewakili hampir seluruh tulang kerangka, meskipun sebagian besar tungkai depan, sebagian besar panggul, dan ujung ekornya masih belum diketahui.[2] Kerja lapangan ini berpuncak pada sebuah monograf pada tahun 2007 yang terdiri dari tujuh karya ilmiah tentang semua aspek biologi hewan tersebut, yang diterbitkan dalam Memoirs Society of Vertebrate Paleontology. Makalah-makalah tersebut ditulis dalam bahasa Inggris, meskipun masing-masing memiliki abstrak yang ditulis dalam bahasa Malagasi.[8] Dalam volume tersebut, tulang dentari yang dideskripsikan oleh Lavocat dievaluasi ulang dan ditetapkan sebagai penentu diagnostik untuk spesies ini. Oleh karena itu, nama Majungatholus digantikan oleh nama yang lebih tua, yakni Majungasaurus. Walaupun monograf tersebut cukup komprehensif, para penyunting mencatat bahwa monograf tersebut hanya mendeskripsikan materi yang ditemukan dari tahun 1993 hingga 2001. Sejumlah besar spesimen, beberapa di antaranya sangat utuh, digali pada tahun 2003 dan 2005 serta menunggu persiapan dan deskripsi pada publikasi di masa mendatang.[2] Tulang dentari tersebut dijadikan spesimen neotipe setelah adanya petisi pada tahun 2009 kepada ICZN.[9][10]
Majungasaurus adalah teropoda berukuran sedang yang umumnya mencapai panjang 56–7 m (184–23 ft) dan berat 750–1.100 kg (1.650–2.430 pon).[2][11][12][13] Sisa-sisa fosil terpisah dari individu yang lebih besar menunjukkan bahwa beberapa individu dewasa mungkin memiliki ukuran yang sama dengan kerabatnya, Carnotaurus, dengan kemungkinan panjang melampaui 8 m (26 ft).[13]
Tengkorak Majungasaurus diketahui dengan sangat baik dibandingkan sebagian besar teropoda dan secara umum mirip dengan tengkorak abelisauridae lainnya. Seperti tengkorak abelisauridae lainnya, panjangnya secara proporsional pendek dibandingkan dengan tingginya, meskipun tidak sependek tengkorak Carnotaurus. Tengkorak individu besar berukuran panjang 60–70 sentimeter (24–28 in). Tulang pramaksila (tulang rahang atas paling depan) yang tinggi, yang membuat ujung moncongnya sangat tumpul, juga merupakan ciri khas famili ini. Namun, tengkorak Majungasaurus tampak jelas lebih lebar daripada abelisauridae lainnya. Semua abelisauridae memiliki tekstur kasar dan berukir pada sisi luar tulang tengkoraknya, dan Majungasaurus bukanlah pengecualian. Hal ini tampak sangat ekstrem pada tulang hidung Majungasaurus, yang sangat tebal dan menyatu bersama, dengan punggung tengah rendah yang membentang di sepanjang bagian tulang yang paling dekat dengan lubang hidung. Sebuah tanduk menonjol khas yang menyerupai kubah juga mencuat dari tulang frontal yang menyatu di bagian atas tengkorak. Semasa hidupnya, struktur ini mungkin ditutupi oleh semacam integumen, yang mungkin terbuat dari keratin. Tomografi terkomputasi (pemindaian CT) pada tengkorak menunjukkan bahwa struktur hidung dan tanduk frontalnya memiliki rongga sinus yang berongga, mungkin untuk mengurangi beratnya.[13] Gigi-giginya khas abelisauridae yang memiliki mahkota pendek, meskipun Majungasaurus memiliki tujuh belas gigi pada masing-masing maksila di rahang atas maupun pada dentari di rahang bawah, jumlah yang lebih banyak dibandingkan abelisauridae lainnya kecuali Rugops.[14]
Kerangka pascatengkorak Majungasaurus sangat mirip dengan kerangka Carnotaurus dan Aucasaurus, satu-satunya genus abelisauridae lain yang material kerangkanya diketahui secara lengkap. Majungasaurus bersifat bipedal, dengan ekor panjang untuk menyeimbangkan kepala dan batang tubuh, menempatkan titik berat di atas panggul. Meskipun ruas servikal (leher) (tulang belakang) memiliki banyak rongga dan cekungan (pleurocoel) untuk mengurangi beratnya, tulang-tulang tersebut sangat kuat, dengan situs pelekatan otot yang diperbesar dan tulang rusuk yang saling mengunci untuk menghasilkan kekuatan. Tendon yang mengalami osifikasi melekat pada tulang rusuk servikal, memberikannya tampilan bercabang, seperti yang terlihat pada Carnotaurus. Semua fitur ini menghasilkan leher yang sangat kuat dan berotot. Uniknya, tulang rusuk servikal Majungasaurus memiliki depresi panjang di sepanjang sisinya untuk pengurangan berat.[15] Humerus (tulang lengan atas) berukuran pendek dan melengkung, sangat menyerupai milik Aucasaurus dan Carnotaurus. Selain itu, seperti dinosaurus sekerabatnya, Majungasaurus memiliki tungkai depan yang sangat pendek dengan empat jari yang menyusut ekstrem, pertama kali dilaporkan hanya memiliki dua jari luar yang sangat pendek dan tanpa cakar.[16] Tulang tangan dan jari Majungasaurus, seperti majungasaurinae lainnya, tidak memiliki ciri khas berupa lubang dan alur tempat cakar dan tendon biasanya melekat, dan tulang jarinya menyatu bersama, yang mengindikasikan bahwa tangannya tidak dapat digerakkan.[17] Pada tahun 2012, spesimen yang lebih baik dideskripsikan, yang menunjukkan bahwa lengan bawahnya kuat, meskipun pendek, dan tangannya memiliki empat tulang metatarsal dan empat jari, yang kemungkinan kaku dan sangat menyusut, serta mungkin tanpa cakar. Formula ruas jari minimumnya adalah 1-2-1-1.[18]
Seperti abelisauridae lainnya, tungkai belakangnya kekar dan pendek dibandingkan dengan panjang tubuhnya. Tibia (tulang tungkai bawah) Majungasaurus bahkan lebih kekar daripada kerabatnya Carnotaurus, dengan sebuah jambul yang menonjol pada lututnya. Astragalus dan kalkaneum (tulang pergelangan kaki) menyatu bersama, dan kakinya memiliki tiga jari fungsional, dengan jari pertama yang lebih kecil yang tidak menyentuh tanah.[19]
Majungasaurus diklasifikasikan sebagai anggota klad teropoda Abelisauridae, yang dianggap sebagai sebuah famili dalam Taksonomi Linnaeus. Bersama dengan famili Noasauridae, abelisauridae dimasukkan ke dalam superfamili Abelisauroidea, yang pada gilirannya merupakan subdivisi dari infraordo Ceratosauria.[2][20] Abelisauridae dikenal dengan tengkoraknya yang tinggi dan moncong yang tumpul, tekstur pahatan yang ekstensif pada permukaan luar tulang wajahnya (konvergen dengan carcharodontosauridae), tungkai depan yang sangat menyusut (atrofi) (konvergen dengan tyrannosauridae), dan proporsi tungkai belakang yang kekar, di antara ciri-ciri lainnya.[21]
Seperti banyak famili dinosaurus lainnya, sistematika (kekerabatan evolusioner) di dalam famili Abelisauridae masih membingungkan. Beberapa studi kladistik menunjukkan bahwa Majungasaurus memiliki kekerabatan yang dekat dengan Carnotaurus dari Amerika Selatan,[20][21] sementara studi lainnya tidak dapat menempatkannya secara pasti di dalam filogeni.[22] Analisis terbaru, yang menggunakan informasi terlengkap, justru menempatkan Majungasaurus dalam satu klad dengan Rajasaurus dan Indosaurus dari India, namun mengecualikan genus Amerika Selatan seperti Carnotaurus, Ilokelesia, Ekrixinatosaurus, Aucasaurus dan Abelisaurus, serta Rugops dari daratan utama Afrika. Hal ini membuka kemungkinan adanya klad abelisauridae yang terpisah di Gondwana bagian barat dan timur.[2]
Sebuah kladogram oleh Tortosa et al. tahun 2013 menempatkan Majungasaurus ke dalam subfamili baru, Majungasaurinae. Versi yang disederhanakan yang menunjukkan taksa di dalam kelompok tersebut ditampilkan di bawah ini.[23]
| Majungasaurinae |
| ||||||||||||||||||
.jpg)
Majungasaurus mungkin paling khas dengan ornamen tengkoraknya, termasuk tulang hidung (nasal) yang membengkak dan menyatu serta tanduk frontalnya. Ceratosauria lainnya, termasuk Carnotaurus, Rajasaurus, dan Ceratosaurus itu sendiri memiliki jambul di kepalanya. Struktur-struktur ini kemungkinan berperan dalam kompetisi intraspesifik, meskipun fungsi tepatnya dalam konteks tersebut masih belum diketahui. Rongga berongga di dalam tanduk frontal Majungasaurus akan melemahkan struktur tersebut dan mungkin menghalanginya untuk digunakan dalam pertarungan fisik langsung, meskipun tanduk itu mungkin berfungsi untuk tujuan tampilan pamer (display).[21] Walaupun terdapat variasi dalam ornamen antarindividu Majungasaurus, tidak ada bukti yang menunjukkan adanya dimorfisme seksual.[13]
Para ilmuwan berpendapat bahwa bentuk tengkorak Majungasaurus yang unik dan abelisauridae lainnya menunjukkan kebiasaan predator yang berbeda dibandingkan teropoda lainnya. Meskipun sebagian besar teropoda dicirikan oleh tengkorak yang panjang, rendah, dan sempit, tengkorak abelisauridae berukuran lebih tinggi dan lebih lebar, dan sering kali juga lebih pendek.[13] Tengkorak sempit dari teropoda lainnya dilengkapi dengan baik untuk menahan tekanan vertikal dari gigitan yang kuat tetapi tidak cukup baik dalam menahan torsi (puntiran).[24] Bila dibandingkan dengan predator mamalia modern, sebagian besar teropoda mungkin menggunakan strategi yang dalam beberapa hal mirip dengan canidae (keluarga anjing) bermoncong panjang dan sempit, dengan memberikan banyak gigitan yang melemahkan hewan mangsanya.[25]
Sebaliknya, abelisauridae, khususnya Majungasaurus, mungkin beradaptasi untuk strategi makan yang lebih mirip dengan felidae (keluarga kucing) modern, dengan moncong pendek dan lebar yang menggigit sekali dan menahannya hingga mangsa takluk. Majungasaurus memiliki moncong yang bahkan lebih lebar daripada abelisauridae lainnya, dan aspek lain dari anatominya mungkin juga mendukung hipotesis gigit-dan-tahan ini. Lehernya diperkuat dengan tulang belakang yang kokoh, tulang rusuk yang saling mengunci, dan tendon yang mengalami osifikasi, serta situs pelekatan otot yang diperkuat pada tulang belakang dan bagian belakang tengkorak. Otot-otot ini kemungkinan mampu menahan kepala agar tetap stabil meskipun mangsanya meronta-ronta.
Tengkorak abelisauridae juga diperkuat di banyak area oleh tulang yang termineralisasi dari dalam kulit, menciptakan tekstur kasar yang khas pada tulang-tulangnya. Hal ini sangat terlihat pada Majungasaurus, di mana tulang hidungnya menyatu dan menebal untuk memberikan kekuatan. Di sisi lain, rahang bawah Majungasaurus memiliki fenestra (bukaan) yang besar di setiap sisinya, seperti yang terlihat pada ceratosauria lainnya, serta sendi sinovial di antara tulang-tulang tertentu yang memungkinkan tingkat fleksibilitas yang tinggi pada rahang bawahnya, meskipun tidak sefleksibel yang terlihat pada ular. Ini mungkin merupakan sebuah adaptasi untuk mencegah patahnya rahang bawah saat menahan hewan mangsa yang meronta-ronta. Gigi depan pada rahang atasnya lebih kuat dibandingkan gigi lainnya untuk memberikan titik tumpu bagi gigitannya, sementara tinggi mahkota gigi Majungasaurus yang rendah mencegah gigi-gigi tersebut patah saat terjadi pergumulan. Terakhir, tidak seperti gigi Allosaurus dan sebagian besar teropoda lainnya, yang melengkung di bagian depan dan belakang, abelisauridae seperti Majungasaurus memiliki gigi yang melengkung di tepi depan tetapi lebih lurus di tepi belakang (pemotong). Struktur ini mungkin berfungsi untuk mencegah irisan berlebih dan sebaliknya menahan gigi tetap pada posisinya saat menggigit.[13] Pemeriksaan terhadap gigi Majungasaurus menunjukkan bahwa teropoda ini mengganti giginya sekitar 2 hingga 13 kali lebih cepat dibandingkan teropoda lain, mengganti seluruh giginya dalam kurun waktu dua bulan. Kebiasaan menggerogoti tulang mungkin menjadi alasan utama terjadinya pergantian gigi yang begitu cepat.[26]
Majungasaurus adalah predator terbesar di lingkungannya, sementara satu-satunya herbivora besar yang diketahui pada saat itu adalah sauropoda seperti Rapetosaurus. Para ilmuwan menduga bahwa Majungasaurus, dan mungkin abelisauridae lainnya, mengkhususkan diri dalam memburu sauropoda. Adaptasi untuk memperkuat kepala dan leher demi jenis serangan gigit-dan-tahan mungkin sangat berguna saat menghadapi sauropoda, yang pastinya merupakan hewan yang sangat kuat. Hipotesis ini mungkin juga didukung oleh kaki belakang Majungasaurus, yang berukuran pendek dan kekar, berbeda dengan kaki yang lebih panjang dan ramping pada kebanyakan teropoda lainnya. Walaupun Majungasaurus tidak bergerak secepat teropoda lain yang berukuran serupa, ia tidak akan kesulitan mengimbangi sauropoda yang bergerak lambat. Tulang tungkai belakang yang kokoh menunjukkan bahwa kakinya sangat kuat, dan ukurannya yang lebih pendek akan menurunkan titik berat hewan tersebut. Oleh karena itu, Majungasaurus mungkin telah mengorbankan kecepatan demi kekuatan.[13] Bekas gigitan Majungasaurus pada tulang-tulang Rapetosaurus mengonfirmasi bahwa ia setidaknya memakan sauropoda tersebut, terlepas dari apakah ia benar-benar membunuh mereka atau tidak.[27]
Meskipun sauropoda mungkin merupakan mangsa pilihan bagi Majungasaurus, penemuan yang diterbitkan pada tahun 2007 merinci temuan di Madagaskar yang mengindikasikan keberadaan Majungasaurus lain dalam makanannya. Sejumlah tulang Majungasaurus telah ditemukan memiliki bekas gigitan yang identik dengan yang ditemukan pada tulang sauropoda dari lokasi yang sama. Bekas gigitan ini memiliki jarak yang sama dengan gigi pada rahang Majungasaurus, memiliki ukuran yang sama dengan gigi Majungasaurus, dan terdapat takik-takik kecil yang sesuai dengan gerigi pada gigi tersebut. Mengingat Majungasaurus adalah satu-satunya teropoda besar yang diketahui dari daerah tersebut, penjelasan paling sederhana adalah bahwa ia memakan anggota lain dari spesiesnya sendiri.[27] Dugaan bahwa Coelophysis dari periode Trias adalah seekor kanibal baru-baru ini telah disangkal, sehingga Majungasaurus menjadi satu-satunya teropoda non-burung dengan kecenderungan kanibalistik yang terkonfirmasi,[28] meskipun terdapat beberapa bukti bahwa kanibalisme mungkin juga terjadi pada spesies lain.[29]
Belum diketahui secara pasti apakah Majungasaurus secara aktif memburu jenisnya sendiri atau hanya mengais bangkai mereka.[27] Namun, beberapa peneliti mencatat bahwa komodo modern terkadang saling membunuh saat bersaing untuk mendapatkan akses ke bangkai. Kadal-kadal tersebut kemudian akan mengkanibalisasi sisa-sisa saingan mereka, yang mungkin menunjukkan perilaku serupa pada Majungasaurus dan teropoda lainnya.[29]
Para ilmuwan telah merekonstruksi sistem pernapasan Majungasaurus berdasarkan serangkaian tulang belakang yang terawetkan dengan sangat baik (UA 8678) yang ditemukan dari Formasi Maevarano. Sebagian besar dari tulang belakang ini dan beberapa tulang rusuknya memiliki rongga-rongga (foramina pneumatik) yang mungkin dihasilkan dari infiltrasi paru-paru dan kantung udara ala burung. Pada burung, tulang belakang leher dan tulang rusuk dilubangi oleh kantung udara servikal, tulang belakang punggung atas oleh paru-paru, dan tulang belakang punggung bawah serta sakral (panggul) oleh kantung udara abdominal. Ciri-ciri serupa pada tulang belakang Majungasaurus menyiratkan keberadaan kantung-kantung udara tersebut. Kantung udara ini mungkin memungkinkan terjadinya bentuk dasar 'ventilasi tembus-alir' ala burung, di mana aliran udara melalui paru-paru bersifat satu arah, sehingga udara kaya oksigen yang dihirup dari luar tubuh tidak pernah bercampur dengan udara hembusan yang sarat dengan karbon dioksida. Metode pernapasan ini, meskipun rumit, sangatlah efisien.[30]
Pengenalan foramina pneumatik pada Majungasaurus, selain memberikan pemahaman tentang biologi pernapasannya, juga memiliki implikasi berskala besar bagi biologi evolusioner. Perpecahan antara garis keturunan ceratosauria, yang mengarah pada Majungasaurus, dan garis keturunan tetanurae, di mana burung berasal, terjadi sangat awal dalam sejarah teropoda. Sistem pernapasan ala burung, yang ada pada kedua garis keturunan tersebut, dengan demikian pastilah telah berevolusi sebelum perpecahan itu, dan jauh sebelum evolusi burung itu sendiri. Hal ini memberikan bukti lebih lanjut mengenai asal-usul dinosaurus pada burung.[30]
.jpg)
Pemindaian tomografi terkomputasi, juga dikenal sebagai pemindaian CT, pada tengkorak Majungasaurus yang utuh (FMNH PR 2100) memungkinkan rekonstruksi kasar dari struktur otak dan telinga dalamnya. Secara keseluruhan, otaknya sangat kecil dibandingkan dengan ukuran tubuhnya, tetapi di sisi lain serupa dengan banyak teropoda non-coelurosauria lainnya, dengan bentuk yang sangat konservatif yang lebih mendekati buaya modern daripada burung. Salah satu perbedaan antara Majungasaurus dan teropoda lainnya adalah flokulus-nya yang lebih kecil, yaitu suatu wilayah di otak kecil (serebelum) yang membantu mengoordinasikan gerakan mata dengan gerakan kepala. Hal ini menunjukkan bahwa Majungasaurus dan abelisauridae lainnya seperti Indosaurus, yang juga memiliki flokulus kecil, tidak mengandalkan gerakan kepala yang cepat untuk melihat dan menangkap mangsa.[13]
Kesimpulan mengenai perilakunya juga dapat ditarik dari pemeriksaan telinga dalam. Kanalis semisirkularis di dalam telinga dalam membantu keseimbangan, dan kanalis semisirkularis lateral biasanya sejajar dengan tanah saat hewan menahan kepalanya dalam posisi waspada. Saat tengkorak Majungasaurus diputar sedemikian rupa sehingga kanalis lateralnya sejajar dengan tanah, keseluruhan tengkoraknya menjadi hampir horizontal. Hal ini kontras dengan banyak teropoda lain, di mana kepalanya lebih menunduk kuat saat berada dalam posisi waspada. Kanalis lateral Majungasaurus juga jauh lebih panjang dibandingkan dengan kerabatnya yang lebih basal, yaitu Ceratosaurus, yang mengindikasikan sensitivitas yang lebih besar terhadap gerakan kepala dari sisi ke sisi.[13]
Sebuah laporan pada tahun 2007 mendeskripsikan kelainan patologi pada tulang-tulang Majungasaurus. Para ilmuwan memeriksa sisa-sisa dari setidaknya 21 individu dan menemukan empat individu dengan kelainan patologi yang nyata.[31] Walaupun patologi telah dipelajari pada teropoda tetanurae besar seperti allosauridae dan tyrannosauridae,[32] ini merupakan pertama kalinya seekor abelisauridae diperiksa dengan cara ini. Tidak ada luka yang ditemukan pada elemen tengkorak mana pun, berbeda dengan tyrannosauridae di mana terkadang gigitan di wajah yang mengerikan merupakan hal yang umum. Salah satu spesimennya adalah tulang falang (tulang jari) kaki, yang tampaknya pernah patah dan kemudian sembuh.[31]
Sebagian besar patologi terjadi pada tulang belakang. Sebagai contoh, sebuah tulang belakang dorsal (punggung) dari hewan remaja menunjukkan adanya eksostosis (pertumbuhan tulang abnormal) di bagian bawahnya. Pertumbuhan ini kemungkinan dihasilkan dari konversi tulang rawan atau ligamen menjadi tulang selama masa pertumbuhan, namun penyebab proses osifikasi tersebut tidak dapat dipastikan. Hipervitaminosis A dan taji tulang berhasil dikesampingkan, sementara osteoma (tumor tulang jinak) dianggap kecil kemungkinannya. Spesimen lain, yaitu sebuah tulang belakang kaudal (ekor) yang kecil, juga ditemukan memiliki pertumbuhan abnormal, kali ini pada bagian atas tulang belakang sarafnya (neural spine), yang menonjol ke atas dari tulang belakang, memungkinkan perlekatan otot.[31] Pertumbuhan serupa dari tulang belakang saraf telah ditemukan pada spesimen Allosaurus[33] dan Masiakasaurus, yang kemungkinan dihasilkan dari osifikasi ligamen yang membentang di antara tulang belakang saraf (ligamen interspinal) atau di sepanjang puncaknya (ligamen supraspinal).[31]
Patologi paling parah yang ditemukan berada pada rangkaian lima tulang ekor berukuran besar. Dua tulang belakang pertama hanya menunjukkan kelainan minor, terkecuali adanya sebuah alur besar yang memanjang di sepanjang sisi kiri kedua tulang tersebut. Namun, tiga tulang belakang berikutnya menyatu sepenuhnya di banyak titik yang berbeda, membentuk massa tulang yang padat. Tidak ada tanda-tanda keberadaan tulang belakang lain setelah tulang kelima dalam rangkaian tersebut, yang mengindikasikan bahwa ekornya berakhir secara prematur di sana. Dari ukuran tulang belakang yang terakhir, para ilmuwan memperkirakan bahwa sekitar sepuluh ruas tulang belakang telah hilang. Salah satu penjelasan untuk patologi ini adalah adanya trauma fisik parah yang mengakibatkan hilangnya ujung ekor, diikuti oleh osteomielitis (infeksi) pada ruas tulang belakang terakhir yang tersisa. Kemungkinan lainnya, infeksi mungkin terjadi lebih dulu dan menyebabkan ujung ekor mengalami nekrotik hingga terlepas. Ini merupakan contoh pertama dari pemotongan ekor yang diketahui pada dinosaurus teropoda non-burung.[31]
Sedikitnya jumlah spesimen Majungasaurus yang terawetkan dengan patologi menunjukkan bahwa banyaknya cedera yang terjadi diperoleh selama rentang kehidupan individu-individu yang dipelajari. Terlebih lagi, sedikitnya spesimen Majungasaurus cedera yang diamati di antara spesimen-spesimen yang ditemukan mengindikasikan bahwa sebagian besar individu yang terawetkan dengan baik umumnya tidak memiliki kelainan patologi yang dapat diamati, sementara beberapa individu tertentu terbukti memiliki berbagai patologi sekaligus, sebuah pola umum yang juga tercatat pada teropoda non-burung berukuran besar lainnya. Pola semacam ini mungkin merupakan hasil dari efek bola salju di mana satu cedera atau infeksi meningkatkan kemungkinan datangnya berbagai penyakit dan cedera tambahan akibat gangguan fungsional atau penurunan sistem kekebalan tubuh pada individu-individu tersebut setelah sebuah cedera awal terjadi.[34]
Majungasaurus, yang diketahui dari banyak spesimen terawetkan dengan baik dari berbagai rentang usia, telah dipelajari secara mendalam terkait pertumbuhan dan perkembangannya. Sepanjang proses ontogeni, tengkorak Majungasaurus (lebih spesifiknya, tulang jugal, tulang postorbital, dan tulang kuadratojugal) tampaknya menjadi lebih tinggi dan lebih kuat; selain itu, tulang-tulang tengkoraknya menjadi lebih menyatu dan rongga matanya secara proporsional menjadi lebih kecil. Hal ini mengindikasikan adanya pergeseran preferensi makanan antara individu remaja dan dewasa.[35]
Penelitian oleh Michael D'Emic et al. menunjukkan bahwa dinosaurus ini termasuk salah satu teropoda dengan pertumbuhan paling lambat. Berdasarkan penelitian terhadap garis henti pertumbuhan pada beberapa tulang, ditemukan bahwa Majungasaurus membutuhkan waktu dua puluh tahun untuk mencapai usia dewasa, yang mungkin merupakan akibat dari lingkungan yang keras di mana ia hidup. Akan tetapi, abelisauridae lain juga telah ditemukan memiliki tingkat pertumbuhan lambat yang sebanding.[36]
Semua spesimen Majungasaurus telah ditemukan di Formasi Maevarano di Provinsi Mahajanga di barat laut Madagaskar. Sebagian besar spesimen ini, termasuk semua material yang paling lengkap, berasal dari Anggota Anembalemba, meskipun gigi-gigi Majungasaurus juga telah ditemukan di Anggota Masorobe yang berada di bawahnya dan Anggota Miadana yang berada di atasnya. Walaupun sedimen-sedimen ini belum diukur usianya secara radiometrik, bukti dari biostratigrafi dan paleomagnetisme menunjukkan bahwa sedimen tersebut diendapkan selama tahapan Maastrichtium, yang berlangsung dari 70 hingga 66 Jtl (juta tahun lalu). Gigi-gigi Majungasaurus ditemukan hingga tepat pada akhir Maastrichtium, ketika semua dinosaurus non-burung mengalami kepunahan.[37]
Sama seperti sekarang, Madagaskar pada masa itu merupakan sebuah pulau, yang telah terpisah dari Anak benua India kurang dari 20 juta tahun sebelumnya. Pulau ini bergeser ke arah utara tetapi posisinya masih berada 10 hingga 15 derajat lebih jauh di lintang selatan dibandingkan saat ini. Iklim yang mendominasi pada masa itu adalah semi-gersang, dengan perbedaan musim yang sangat mencolok dalam hal suhu dan curah hujan. Majungasaurus menghuni dataran banjir pesisir yang terpotong oleh banyak alur sungai berpasir.[37] Bukti geologis yang kuat mengindikasikan terjadinya aliran perombakan (debris flow) secara berkala melalui alur-alur ini pada permulaan musim penghujan, mengubur bangkai-bangkai organisme yang mati selama musim kemarau sebelumnya dan memfasilitasi pengawetan mereka yang luar biasa sebagai fosil.[38] Permukaan laut di wilayah tersebut terus naik sepanjang rentang waktu Maastrichtium, dan terus berlanjut hingga ke Kala Paleosen, sehingga Majungasaurus mungkin juga berkeliaran di lingkungan pesisir seperti dataran pasang surut. Formasi Berivotra yang berdekatan mewakili lingkungan laut pada masa yang bersamaan.[37]
Selain Majungasaurus, taksa fosil yang ditemukan dari formasi Maevarano mencakup ikan, katak, kadal, ular,[37] tujuh spesies crocodylomorpha yang berbeda,[39] lima atau enam spesies mamalia,[39] Vorona[40] dan beberapa burung lainnya,[37] anggota dromaeosauridae yang kemungkinan dapat terbang Rahonavis,[41][42] noasauridae Masiakasaurus[43] dan dua sauropoda titanosauria, termasuk Rapetosaurus.[44] Majungasaurus sejauh ini merupakan karnivora terbesar dan kemungkinan besar adalah predator darat yang dominan, meskipun crocodylomorpha besar seperti Mahajangasuchus dan Trematochampsa mungkin bersaing dengannya di area yang lebih dekat dengan air.[37] Ular raksasa Madtsoia madagascariensis mungkin memangsa Majungasaurus usia sub-dewasa.[45]
Media terkait Majungasaurus di Wikimedia Commons
.jpg){kind=small}
.jpg)
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
