Jaguar

Taksonomi

Pada tahun 1758, Carolus Linnaeus mendeskripsikan jaguar dalam karyanya Systema Naturae dan memberinya nama ilmiah Felis onca.^[11]

Pada abad ke-19 dan ke-20, beberapa spesimen tipe jaguar membentuk dasar bagi deskripsi subspesies.^[3] Pada tahun 1939, Reginald Innes Pocock mengakui delapan subspesies berdasarkan asal geografis dan morfologi tengkorak spesimen-spesimen tersebut.^[12] Pocock tidak memiliki akses ke spesimen zoologi yang memadai untuk mengevaluasi status subspesies mereka secara kritis, tetapi menyatakan keraguan mengenai status beberapa di antaranya. Peninjauan kemudian terhadap karyanya menyarankan bahwa hanya tiga subspesies yang harus diakui. Deskripsi P. o. palustris didasarkan pada sebuah tengkorak fosil.^[5]

Menjelang tahun 2005, sembilan subspesies dianggap sebagai taksa yang valid:^[3]

• P. o. onca (Linnaeus, 1758) adalah jaguar dari Brasil.^[11]
• P. o. peruviana (De Blainville, 1843) adalah tengkorak jaguar dari Peru.^[13]
• P. o. hernandesii (Gray, 1857) adalah jaguar dari Mazatlán di Meksiko.^[14]
• P. o. palustris (Ameghino, 1888) adalah mandibula jaguar fosil yang digali di Sierras Pampeanas di Distrik Córdova, Argentina.^[15]
• P. o. centralis (Mearns, 1901) adalah tengkorak jaguar jantan dari Talamanca, Kosta Rika.^[16]
• P. o. goldmani (Mearns, 1901) adalah kulit jaguar dari Yohatlan di Campeche, Meksiko.^[16]
• P. o. paraguensis (Hollister, 1914) adalah tengkorak jaguar jantan dari Paraguay.^[17]
• P. o. arizonensis (Goldman, 1932) adalah kulit dan tengkorak jaguar jantan dari sekitar Cibecue, Arizona.^[18]
• P. o. veraecrucis (Nelson dan Goldman, 1933) adalah tengkorak jaguar jantan dari San Andrés Tuxtla di Meksiko.^[19]

Reginald Innes Pocock menempatkan jaguar dalam genus Panthera dan mengamati bahwa hewan ini berbagi beberapa fitur morfologis dengan macan tutul (P. pardus). Oleh karena itu, ia menyimpulkan bahwa keduanya berkerabat paling dekat satu sama lain.^[12] Hasil penelitian morfologis dan genetik menunjukkan variasi klinal utara–selatan antarpopulasi, tetapi tidak ada bukti adanya diferensiasi subspesies.^[20][21] Analisis DNA terhadap 84 sampel jaguar dari Amerika Selatan mengungkapkan bahwa aliran gen antarpopulasi jaguar di Kolombia tinggi pada masa lalu.^[22] Sejak 2017, jaguar dianggap sebagai takson monotipik,^[23] walaupun Panthera onca onca modern masih dibedakan dari dua subspesies fosil, Panthera onca augusta dan Panthera onca mesembrina. Namun, studi tahun 2024 menunjukkan bahwa validitas penetapan subspesies pada P. o. augusta dan P. o. mesembrina masih belum terselesaikan, karena baik jaguar fosil maupun yang masih hidup menunjukkan variasi yang cukup besar dalam morfometri.^[24]

Evolusi

Garis keturunan Panthera diperkirakan telah berdivergensi secara genetik dari leluhur bersama Felidae sekitar 9,32 hingga 4,47 juta tahun yang lalu hingga 11,75 hingga 0,97 juta tahun yang lalu.^[25][26][27] Beberapa analisis genetik menempatkan jaguar sebagai spesies saudari bagi singa, yang berdivergensi 3,46 hingga 1,22 juta tahun yang lalu,^[25][26] namun studi lain menempatkan singa lebih dekat dengan macan tutul.^[28][29]

Garis keturunan jaguar tampaknya bermula di Afrika dan menyebar ke Eurasia pada 1,95–1,77 juta tahun yang lalu. Spesies jaguar yang masih hidup sering dianggap sebagai keturunan dari Panthera gombaszogensis Eurasia. Leluhur jaguar memasuki benua Amerika melalui Beringia, jembatan darat yang pernah melintasi Selat Bering,^[30][31] Beberapa penulis membantah hubungan erat antara P. gombaszogensis (yang terutama dikenal dari Eurasia) dan jaguar modern.^[32] Fosil tertua dari jaguar modern (P. onca) ditemukan di Amerika Utara dengan penanggalan antara 850.000 hingga 820.000 tahun yang lalu.^[1] Hasil analisis DNA mitokondria terhadap 37 jaguar menunjukkan bahwa populasi saat ini berevolusi antara 510.000 dan 280.000 tahun yang lalu di bagian utara Amerika Selatan dan kemudian mengolonisasi kembali Amerika Utara dan Tengah setelah kepunahan jaguar di sana selama Pleistosen Akhir.^[20]

Dua subspesies jaguar yang telah punah diakui dalam catatan fosil: P. o. augusta dari Amerika Utara dan P. o. mesembrina dari Amerika Selatan.^[33]

Variasi warna

Jaguar melanistik juga dikenal sebagai macan kumbang. Morf hitam lebih jarang ditemukan daripada morf berbintik.^[47] Jaguar hitam telah didokumentasikan di Amerika Tengah dan Selatan. Melanisme pada jaguar disebabkan oleh delesi pada gen reseptor melanokortin 1 dan diwariskan melalui alel dominan.^[48] Jaguar hitam ditemukan dalam kepadatan yang lebih tinggi di hutan hujan tropis dan lebih aktif pada siang hari. Hal ini mengindikasikan bahwa melanisme memberikan kamuflase di tengah vegetasi lebat dengan pencahayaan tinggi.^[49]

Pada tahun 2004, sebuah kamera jebak di pegunungan Sierra Madre Occidental memotret jaguar hitam pertama yang terdokumentasi di Meksiko Utara.^[50] Jaguar hitam juga terpotret di Cagar Biologis Alberto Manuel Brenes di Kosta Rika, di pegunungan Cordillera de Talamanca, di Taman Nasional Barbilla, dan di Panama bagian timur.^{[49][51][52][53]}

Daerah sebaran sebelumnya

Pada abad ke-19, jaguar masih terlihat di Sungai North Platte 48–80 km (30–50 mi) di sebelah utara Longs Peak di Colorado, di pesisir Louisiana, Arizona utara, dan New Mexico.^[61] Sejumlah laporan zoologi yang terverifikasi mengenai jaguar diketahui di California, dua di antaranya mencapai utara hingga Monterey pada tahun 1814 dan 1826. Satu-satunya catatan mengenai sarang jaguar aktif dengan induk yang berkembang biak dan anak-anaknya di Amerika Serikat berada di Pegunungan Tehachapi di California sebelum tahun 1860.^[62] Jaguar bertahan di California hingga sekitar tahun 1860.^[56] Jaguar terakhir yang terkonfirmasi di Texas ditembak pada tahun 1948, 4,8 km (3 mi) di tenggara Kingsville, Texas.^[63] Di Arizona, seekor betina ditembak di Pegunungan White pada tahun 1963. Menjelang akhir 1960-an, jaguar dianggap telah musnah di Amerika Serikat. Arizona melarang perburuan jaguar pada tahun 1969, tetapi saat itu tidak ada betina yang tersisa, dan selama 25 tahun berikutnya hanya dua pejantan yang terlihat dan dibunuh di negara bagian tersebut. Pada tahun 1996, seorang peternak dan pemandu berburu dari Douglas, Arizona berpapasan dengan seekor jaguar di Pegunungan Peloncillo dan menjadi peneliti jaguar, menempatkan kamera jebak, yang merekam empat jaguar lainnya.^[64]

Perburuan dan pola makan

Jaguar adalah karnivora obligat dan hanya bergantung pada daging untuk kebutuhan nutrisinya. Analisis terhadap 53 studi yang mendokumentasikan pola makan jaguar mengungkapkan bahwa berat mangsanya berkisar antara 1 hingga 130 kg (2,2 hingga 286,6 pon); ia lebih menyukai mangsa dengan berat 45–85 kg (99–187 pon), dengan kapibara dan trenggiling raksasa sebagai mangsa yang paling sering dipilih. Jika tersedia, ia juga memangsa rusa rawa, tamandua selatan, pekari berkalung, dan agouti hitam.^[34] Di dataran banjir, jaguar secara oportunistik memangsa reptil seperti anakonda hijau, kura-kura, dan kaiman.^[70][71] Konsumsi reptil tampaknya lebih sering dilakukan oleh jaguar dibandingkan kucing besar lainnya.^[70] Satu populasi terpencil di Pantanal Brasil tercatat terutama memakan reptil air dan ikan.^[72] Jaguar juga memangsa hewan ternak di daerah peternakan sapi di mana mangsa liar langka.^[73][74] Kebutuhan makanan harian jaguar dalam penangkaran seberat 34 kg (75 pon) diperkirakan sebanyak 14 kg (31 pon) daging.^[75]

Kekuatan gigitan jaguar memungkinkannya menembus karapas kura-kura sungai amazon berbintik kuning dan kura-kura kaki kuning.^[75][76] Hewan ini menggunakan metode pembunuhan yang tidak biasa: ia menggigit mangsa mamalia langsung menembus tengkorak di antara kedua telinga untuk memberikan gigitan fatal pada otak.^[77] Ia membunuh kapibara dengan menancapkan gigi taringnya melalui tulang temporal tengkoraknya, mematahkan lengkung zigomatik dan rahang bawah, serta menembus otaknya, sering kali melalui telinga.^[78] Hal ini dihipotesiskan sebagai adaptasi untuk memecahkan cangkang kura-kura; reptil bersisik keras mungkin telah membentuk basis mangsa yang melimpah bagi jaguar setelah kepunahan Pleistosen akhir.^[75] Namun, hal ini diperdebatkan, karena bahkan di daerah tempat jaguar memangsa reptil, mereka masih relatif jarang diambil dibandingkan mamalia meskipun jumlah reptil lebih melimpah.^[70]

Antara Oktober 2001 dan April 2004, 10 ekor jaguar dipantau di Pantanal selatan. Pada musim kemarau dari April hingga September, mereka membunuh mangsa dengan interval berkisar antara satu hingga tujuh hari; dan berkisar antara satu hingga 16 hari pada musim hujan dari Oktober hingga Maret.^[79]

Jaguar menggunakan strategi mengendap-dan-menyergap saat berburu alih-alih mengejar mangsa. Kucing besar ini akan berjalan perlahan menyusuri jalan setapak hutan, mendengarkan dan mengintai mangsa sebelum menyerbu atau menyergap. Jaguar menyerang dari tempat perlindungan dan biasanya dari titik buta target dengan terkaman cepat; kemampuan menyergap spesies ini dianggap hampir tak tertandingi di dunia hewan baik oleh penduduk asli maupun peneliti lapangan dan kemungkinan merupakan produk dari perannya sebagai predator puncak di beberapa lingkungan yang berbeda. Jaguar juga menyergap dengan melompat ke air untuk mengejar mangsanya, karena jaguar cukup mampu membawa hasil buruan besar sambil berenang; kekuatannya sedemikian rupa sehingga bangkai sebesar sapi dara dapat diseret ke atas pohon untuk menghindari ketinggian banjir. Setelah membunuh mangsa, jaguar akan menyeret bangkainya ke semak belukar atau tempat tersembunyi lainnya. Ia mulai makan dari leher dan dada. Jantung dan paru-paru dikonsumsi, diikuti oleh bahu.^[80]

Aktivitas sosial

Jaguar umumnya merupakan hewan soliter kecuali betina dengan anak-anaknya. Pada tahun 1977, kelompok yang terdiri dari seekor jantan, betina dan anak-anak, serta dua betina dengan dua jantan terlihat beberapa kali di area studi di lembah Sungai Paraguay; seekor betina berkalung radio bergerak dalam daerah jelajah seluas 25–38 km² (9,7–14,7 sq mi), yang sebagian tumpang tindih dengan betina lain. Daerah jelajah pejantan di area studi ini tumpang tindih dengan beberapa betina.^[81] Di Llanos Venezuela dan Pantanal Brasil, koalisi jantan terdeteksi, yang menandai, mempertahankan, dan menginvasi wilayah bersama-sama, berburu bersama, dan kawin dengan beberapa betina.^[82]

Jaguar menggunakan bekas garukan, urin, dan feses untuk menandai wilayahnya.^[83][84] Ukuran daerah jelajah bergantung pada tingkat deforestasi dan kepadatan populasi manusia. Daerah jelajah betina bervariasi dari 153 km² (59 sq mi) di Pantanal hingga 536 km² (207 sq mi) di Amazon dan 2.335 km² (902 sq mi) di Hutan Atlantik. Daerah jelajah jaguar jantan bervariasi dari 25 km² (9,7 sq mi) di Pantanal hingga 1.803 km² (696 sq mi) di Amazon hingga 5.914 km² (2.283 sq mi) di Hutan Atlantik dan 8.074 km² (3.117 sq mi) di Cerrado.^[85] Studi yang menggunakan telemetri GPS pada tahun 2003 dan 2004 menemukan kepadatan hanya enam hingga tujuh jaguar per 100 km (62 mi) di wilayah Pantanal, dibandingkan dengan 10 hingga 11 menggunakan metode tradisional; hal ini mengindikasikan bahwa metode pengambilan sampel yang digunakan secara luas mungkin menghasilkan estimasi yang berlebih terhadap jumlah individu sebenarnya di area sampel.^[86] Perkelahian antarpejantan terjadi tetapi jarang, dan perilaku penghindaran telah diamati di alam liar.^[83] Dalam satu populasi lahan basah dengan batas wilayah yang terdegradasi dan kedekatan sosial yang lebih tinggi, individu dewasa dengan jenis kelamin yang sama lebih toleran satu sama lain dan terlibat dalam interaksi yang lebih bersahabat dan kooperatif.^[72]

Jaguar mengaum/mendengus untuk berkomunikasi jarak jauh;^[5][75] rangkaian saling memanggil yang intens antarindividu telah diamati di alam liar.^[75] Vokalisasi ini dideskripsikan sebagai suara "parau" dengan lima atau enam nada gutural.^[5] Dengusan khas (chuffing) dihasilkan oleh individu saat menyapa, selama percumbuan, atau oleh induk yang menenangkan anak-anaknya. Suara ini digambarkan sebagai dengusan berintensitas rendah, yang mungkin dimaksudkan untuk menandakan ketenangan dan kepasifan.^[87][88] Anak-anak jaguar tercatat mengembik, berdeguk, dan mengeong.^[5]

Reproduksi dan siklus hidup

Dalam penangkaran, jaguar betina tercatat mencapai kematangan seksual pada usia sekitar 2,5 tahun. Estrus berlangsung selama 7–15 hari dengan siklus estrus selama 41,8 hingga 52,6 hari. Selama estrus, betina menunjukkan kegelisahan yang meningkat dengan berguling-guling dan mengeluarkan vokalisasi yang berkepanjangan.^[89] Ia adalah ovulator terinduksi namun juga dapat berovulasi secara spontan.^[90][91] Masa kehamilan berlangsung selama 91 hingga 111 hari.^[92] Pejantan matang secara seksual pada usia tiga hingga empat tahun.^[93] Volume ejakulat rata-ratanya adalah 8,6±1,3 ml.^[94] Panjang generasi jaguar adalah 9,8 tahun.^[95]

Di Pantanal, pasangan kawin diamati tinggal bersama hingga lima hari. Betina melahirkan satu hingga dua anak.^[96] Anak-anak jaguar lahir dengan mata tertutup tetapi membukanya setelah dua minggu. Anak-anak jaguar disapih pada usia tiga bulan tetapi tetap berada di sarang kelahiran selama enam bulan sebelum pergi untuk menemani induknya berburu.^[97] Jaguar tinggal bersama induknya hingga dua tahun. Mereka tampaknya jarang hidup lebih dari 11 tahun, tetapi individu di penangkaran dapat hidup hingga 22 tahun.^[5]

Pada tahun 2001, seekor jaguar jantan membunuh dan memakan sebagian dua ekor anak jaguar di Taman Nasional Emas. Tes paternitas DNA terhadap sampel darah mengungkapkan bahwa pejantan tersebut adalah ayah dari anak-anak itu.^[98] Dua kasus infantisida lainnya didokumentasikan di Pantanal utara pada tahun 2013.^[99] Untuk mempertahankan diri dari infantisida, betina menyembunyikan anak-anaknya dan mengalihkan perhatian pejantan dengan perilaku bercumbu.^[100]

Serangan terhadap manusia

Para konquistador Spanyol merasa gentar terhadap jaguar. Menurut Charles Darwin, masyarakat adat Amerika Selatan menyatakan bahwa manusia tidak perlu takut pada jaguar selama persediaan kapibara masih melimpah.^[101] Catatan resmi pertama mengenai jaguar yang membunuh manusia di Brasil berasal dari bulan Juni 2008.^[102] Dua orang anak diserang oleh jaguar di Guyana.^[103] Sebagian besar serangan terhadap manusia yang diketahui terjadi ketika hewan tersebut terpojok atau terluka.^[104]

Unit Konservasi Jaguar

Pada tahun 1999, para ilmuwan lapangan dari 18 negara sebaran jaguar menentukan area paling penting bagi konservasi jaguar jangka panjang berdasarkan status unit populasi jaguar, stabilitas basis mangsa, dan kualitas habitat. Area-area ini, yang disebut "Unit Konservasi Jaguar" (Jaguar Conservation Units: JCU), cukup luas untuk setidaknya 50 individu yang berkembang biak dan ukurannya berkisar dari 566 hingga 67.598 km² (219 hingga 26.100 sq mi); 51 JCU ditetapkan di 36 wilayah geografis termasuk:^[54]

• Sierra Madre Occidental dan Sierra de Tamaulipas di Meksiko
• hutan tropis Selva Maya yang membentang di Meksiko, Belize, dan Guatemala
• hutan lembap Chocó–Darién dari Honduras dan Panama hingga Kolombia
• Llanos Venezuela
• Cerrado utara dan cekungan Amazon di Brasil
• Andes Tropis di Bolivia dan Peru
• Provinsi Misiones di Argentina

Rute perjalanan optimal antara unit populasi inti jaguar diidentifikasi di seluruh sebarannya pada tahun 2010 untuk menerapkan koridor satwa liar yang menghubungkan JCU. Koridor ini mewakili area dengan jarak terpendek antara populasi jaguar yang berkembang biak, membutuhkan input energi seminimal mungkin bagi individu yang menyebar, dan menimbulkan risiko kematian yang rendah. Wilayah tersebut mencakup area seluas 2.600.000 km² (1.000.000 sq mi) dan panjangnya berkisar dari 3 hingga 1.102 km (1,9 hingga 684,8 mi) di Meksiko dan Amerika Tengah serta dari 48.914 hingga 1.607 km (30.394 hingga 999 mi) di Amerika Selatan.^[125] Kerja sama dengan pemilik tanah lokal serta badan-badan kota, negara bagian, atau federal sangat penting untuk mempertahankan populasi yang terhubung dan mencegah fragmentasi baik di JCU maupun koridor.^[126] Tujuh dari 13 koridor di Meksiko berfungsi dengan lebar setidaknya 1.425 km (885 mi) dan panjang tidak lebih dari 320 km (200 mi). Koridor lainnya mungkin menghambat pelintasan, karena lebih sempit dan lebih panjang.^[127]

Pada Agustus 2012, Dinas Perikanan dan Satwa Liar Amerika Serikat menyisihkan 838.232 ac^{[convert: unit tak dikenal]} di Arizona dan New Mexico untuk perlindungan jaguar.^[128] Rencana Pemulihan Jaguar diterbitkan pada April 2019, yang mana Interstate 10 dianggap membentuk batas utara Unit Pemulihan Jaguar di Arizona dan New Mexico.^[129]

Di Meksiko, strategi konservasi nasional dikembangkan sejak tahun 2005 dan diterbitkan pada tahun 2016.^[108] Populasi jaguar Meksiko meningkat dari perkiraan 4.000 individu pada tahun 2010 menjadi sekitar 4.800 individu pada tahun 2018. Peningkatan ini dipandang sebagai dampak positif dari langkah-langkah konservasi yang diterapkan melalui kerja sama dengan lembaga pemerintah dan non-pemerintah serta pemilik tanah.^[130]

Evaluasi terhadap JCU dari Meksiko hingga Argentina mengungkapkan bahwa unit-unit tersebut tumpang tindih dengan habitat berkualitas tinggi bagi sekitar 1.500 mamalia dalam berbagai tingkatan. Karena mamalia yang hidup berdampingan mendapat manfaat dari pendekatan JCU, jaguar disebut sebagai spesies payung.^[131] JCU Amerika Tengah tumpang tindih dengan habitat 187 dari 304 spesies amfibi dan reptil endemik regional, yang mana 19 amfibi di antaranya hanya terdapat di daerah sebaran jaguar.^[132]

Pendekatan

Dalam pembentukan cagar alam yang dilindungi, upaya umumnya juga harus dipusatkan pada wilayah di sekitarnya, karena jaguar cenderung tidak membatasi pergerakannya hanya di dalam batas kawasan konservasi, terutama jika ukuran populasinya sedang meningkat. Sikap masyarakat di wilayah sekitar cagar alam serta hukum dan peraturan untuk mencegah perburuan liar sangatlah penting agar kawasan konservasi dapat berjalan efektif.^[133]

Untuk memperkirakan ukuran populasi di wilayah tertentu dan memantau individu jaguar, penggunaan kamera jebak dan telemetri pelacakan satwa liar dilakukan secara luas; selain itu, feses juga dikumpulkan dengan bantuan anjing pelacak untuk mempelajari kesehatan dan pola makan jaguar.^[86][134]

Upaya konservasi saat ini sering kali berfokus pada edukasi para pemilik peternakan dan promosi ekowisata.^[135]

Para konservasionis dan profesional di Meksiko dan Amerika Serikat telah mendirikan Cagar Jaguar Utara seluas 56,000 ekar (22,662 ha) di Meksiko bagian utara. Advokasi untuk reintroduksi jaguar ke daerah sebaran sebelumnya di Arizona dan New Mexico didukung oleh dokumentasi migrasi alami individu jaguar ke wilayah selatan kedua negara bagian tersebut, belum lamanya kepunahan lokal dari wilayah tersebut akibat ulah manusia, serta argumen pendukung yang berkaitan dengan keanekaragaman hayati, ekologi, manusia, dan pertimbangan praktis.^[136]