Simpanse

Evolusi

Meskipun terdapat sejumlah besar temuan fosil Homo, fosil Pan belum dideskripsikan hingga tahun 2005. Populasi simpanse yang ada di Afrika Barat dan Tengah tidak tumpang tindih dengan situs-situs fosil manusia utama di Afrika Timur, tetapi fosil simpanse kini telah dilaporkan ditemukan di Kenya. Hal ini menunjukkan bahwa baik manusia maupun anggota klad Pan sama-sama hadir di Lembah Celah Afrika Timur selama masa Pleistosen Pertengahan.^[19][20][21]

Ahli biologi evolusioner dan ahli paleontologi telah berusaha untuk merekonstruksi leluhur bersama terakhir dari Homo dan Pan. Menjelang akhir abad ke-20, diasumsikan bahwa manusia berevolusi dari leluhur yang mirip simpanse. Sebuah studi tahun 2015 tentang Ardipithecus, kerabat awal manusia yang berasal dari 4,4 juta tahun yang lalu, membantah interpretasi ini. Studi tersebut menyimpulkan bahwa manusia, simpanse, dan bonobo berevolusi dari spesies tergeneralisasi yang tidak memiliki sifat turunan dari kedua genus tersebut.^[22] Studi-studi selanjutnya membantah hal ini, dengan menemukan bahwa tangan Ardipithecus beradaptasi untuk pemanjatan suspensi (bergelantungan) dan tumitnya untuk pemanjatan vertikal, sangat mirip dengan kera Afrika modern.^[23][24] Antropolog Alice Roberts menunjukkan bahwa setidaknya 24 spesies hominin telah muncul setelah perpisahan garis keturunan manusia dari simpanse yang diperkirakan terjadi pada 10 hingga 7 juta tahun yang lalu.^[25]

Menurut studi yang diterbitkan pada tahun 2017 oleh para peneliti di Universitas George Washington, bonobo, bersama dengan simpanse, berpisah dari garis keturunan manusia sekitar 8 juta tahun yang lalu; kemudian bonobo berpisah dari garis keturunan simpanse biasa sekitar 2 juta tahun yang lalu.^[26][27] Studi genetik lain pada tahun 2017 menunjukkan adanya aliran gen kuno (introgresi) antara 200.000 hingga 550.000 tahun yang lalu dari bonobo ke dalam leluhur simpanse tengah dan timur.^[28] Roberts menyatakan bahwa pengujian DNA pada kerabat dekat simpanse, manusia, dan gorila memberikan catatan bahwa mereka memiliki leluhur bersama dengan orang utan yang mana masing-masing memiliki perbedaan komposisi genetik sebesar 3,1% dari orang utan. Perbandingan perbedaan DNA antara simpanse dan gorila adalah sebesar 1,6%, dan antara simpanse dan manusia adalah sebesar 1,2%.^[29]

Subspesies dan status populasi

Empat subspesies simpanse telah diakui,^[30][31] dengan kemungkinan adanya subspesies kelima:^[28][32]

• Simpanse tengah atau tschego (Pan troglodytes troglodytes), ditemukan di Kamerun, Republik Afrika Tengah, Guinea Khatulistiwa, Gabon, Republik Kongo, dan Republik Demokratik Kongo, dengan sekitar 140.000 individu yang hidup di alam liar.^[33]
• Simpanse barat (P. troglodytes verus), ditemukan di Pantai Gading, Guinea, Liberia, Mali, Sierra Leone, Guinea-Bissau, Senegal, dan Ghana dengan sekitar 52.800 individu yang masih ada.^[34][35]
• Simpanse nigeria-kamerun (P. troglodytes ellioti (juga dikenal sebagai P. t. vellerosus)),^[30] yang hidup di dalam kawasan hutan di seluruh Nigeria dan Kamerun, dengan 6.000–9.000 individu yang masih ada.^[36][37]
• Simpanse timur (P. troglodytes schweinfurthii), ditemukan di Republik Afrika Tengah, Sudan Selatan, Republik Demokratik Kongo, Uganda, Rwanda, Burundi, Tanzania, dan Zambia, dengan sekitar 180.000–256.000 individu yang masih hidup di alam liar.^[38]
• Simpanse tenggara, P. troglodytes marungensis, di Burundi, Rwanda, Tanzania, dan Uganda. Colin Groves berpendapat bahwa ini adalah sebuah subspesies, yang tercipta dari variasi yang cukup besar antara populasi P. t. schweinfurthii utara dan selatan,^[32] namun subspesies ini tidak diakui oleh IUCN.^[2]

Genom

Sebuah versi draf dari genom simpanse diterbitkan pada tahun 2005 dan mengodekan 18.759 protein,^[39][40] (dibandingkan dengan 20.383 pada proteom manusia).^[41] Urutan DNA manusia dan simpanse sangat mirip dan perbedaan dalam jumlah protein sebagian besar berasal dari urutan yang tidak lengkap pada genom simpanse. Kedua spesies ini memiliki perbedaan pada sekitar 35 juta perubahan nukleotida tunggal, lima juta peristiwa penyisipan/penghapusan, dan berbagai penataan ulang kromosom.^[42] Homolog protein manusia dan simpanse pada umumnya hanya berbeda rata-rata dalam dua asam amino. Sekitar 30% dari semua protein manusia memiliki urutan yang identik dengan protein simpanse yang sesuai. Manusia memiliki 23 pasang kromosom, sedangkan kera besar lainnya, seperti simpanse, memiliki 24 pasang kromosom. Dalam garis keturunan evolusi manusia, dua kromosom kera leluhur menyatu pada bagian telomer mereka, menghasilkan kromosom 2 manusia.^[43] Sebuah studi lain menunjukkan bahwa pola metilasi DNA, yang dikenal sebagai mekanisme regulasi untuk ekspresi gen, berbeda di korteks prefrontal manusia dibandingkan dengan simpanse, dan mengaitkan perbedaan ini dalam divergensi evolusioner dari kedua spesies tersebut.^[44]

Genom simpanse yang diterbitkan berbeda dari genom manusia sebesar 1,23% dalam perbandingan urutan langsung.^[45] Sekitar 20% dari angka ini disebabkan oleh variasi di dalam setiap spesies, menyisakan hanya sekitar ~1,06% divergensi urutan yang konsisten antara manusia dan simpanse pada gen-gen yang dimiliki bersama.^[46] Namun, perbedaan nukleotida demi nukleotida ini tampak sangat kecil jika dibandingkan dengan bagian dari setiap genom yang tidak dimiliki bersama, termasuk sekitar 6% gen fungsional yang unik baik bagi manusia maupun simpanse.^[47] Dengan kata lain, perbedaan substansial yang dapat diamati antara manusia dan simpanse mungkin disebabkan lebih banyak oleh variasi tingkat genom dalam hal jumlah, fungsi, dan ekspresi gen daripada sekadar perubahan urutan DNA pada gen yang dimiliki bersama. Rata-rata, gen pengode protein manusia yang khas berbeda dari ortolog simpansenya hanya dalam dua substitusi asam amino; hampir sepertiga gen manusia memiliki translasi protein yang sama persis dengan ortolog simpansenya. Perbedaan utama antara kedua genom adalah kromosom 2 manusia, yang setara dengan produk fusi dari kromosom simpanse 12 dan 13 (kemudian berganti nama menjadi kromosom 2A dan 2B secara berurutan).^[48] Dalam membandingkan genom manusia dengan simpanse dan bonobo, sebuah studi tahun 2021 oleh Yafei Mao menemukan bahwa genom manusia lebih dekat dengan simpanse pada segmen-segmen yang sama (2,55%), dan lebih dekat dengan bonobo pada segmen lainnya (2,52%).^[49]

Pola makan

Simpanse adalah spesies frugivora yang bersifat omnivora. Spesies ini lebih menyukai buah daripada semua makanan lainnya, tetapi ia juga memakan daun, kuncup daun, biji, bunga, batang, empulur, kulit kayu, dan resin.^[79][80] Sebuah penelitian di Hutan Budongo, Uganda menemukan bahwa 64,5% dari waktu makan mereka difokuskan pada buah-buahan (84,6% di antaranya sudah matang), terutama yang berasal dari dua spesies Ficus, Maesopsis eminii, dan Celtis gomphophylla. Selain itu, 19% dari waktu makan dihabiskan untuk memakan daun arboreal, sebagian besar Broussonetia papyrifera dan Celtis mildbraedii.^[81] Meskipun simpanse sebagian besar bersifat herbivora, spesies ini memakan madu, tanah, serangga, burung beserta telurnya, dan mamalia berukuran kecil hingga sedang, termasuk primata lainnya.^[79][82] Spesies serangga yang dikonsumsi meliputi semut rangrang Oecophylla longinoda, rayap Macrotermes, dan lebah madu.^[83][84] Kolobus merah menempati peringkat teratas sebagai mangsa mamalia yang paling disukai. Mangsa mamalia lainnya meliputi monyet ekor-merah, bayi dan remaja babun kuning, galago, duiker biru, bushbuck, monyet hijau, babun guinea, monyet patas, garangan bergaris, dan babi kutil biasa.^[85][86]

Terlepas dari fakta bahwa simpanse diketahui berburu dan mengumpulkan serangga serta invertebrata lainnya, makanan semacam itu sebenarnya hanya merupakan sebagian kecil dari pola makan mereka, mulai dari hanya 2% per tahun hingga 65 gram daging hewan per hari untuk setiap simpanse dewasa pada musim puncak perburuan. Hal ini juga bervariasi dari satu kelompok ke kelompok lainnya dan dari tahun ke tahun. Namun, pada semua kasus, sebagian besar makanan mereka terdiri dari buah-buahan, daun, akar, dan materi tumbuhan lainnya.^[80][87] Simpanse betina tampaknya mengonsumsi jauh lebih sedikit daging hewan dibandingkan jantan, menurut beberapa penelitian.^[88] Jane Goodall mendokumentasikan banyak kejadian di dalam Taman Nasional Gombe Stream di mana simpanse dan monyet kolobus merah barat saling mengabaikan satu sama lain meskipun berada dalam jarak yang berdekatan.^[78][89] Simpanse tampaknya tidak bersaing secara langsung dengan gorila di daerah di mana habitat mereka tumpang tindih. Ketika buah-buahan berlimpah, pola makan gorila dan simpanse menjadi serupa, tetapi ketika buah-buahan langka, gorila beralih memakan tumbuh-tumbuhan.^[90] Kedua kera ini mungkin juga memakan spesies yang berbeda, baik itu buah-buahan maupun serangga.^[83][84][91] Interaksi di antara mereka dapat berkisar dari hubungan persahabatan dan bahkan ikatan sosial yang stabil,^[92] hingga penghindaran,^[90][93] hingga agresi dan bahkan pemangsaan bayi gorila oleh simpanse.^[94]

Mortalitas dan kesehatan

Rata-rata rentang hidup simpanse liar relatif pendek. Mereka biasanya hidup kurang dari 15 tahun, meskipun individu yang mencapai usia 12 tahun mungkin dapat hidup selama 15 tahun lagi. Pada kejadian yang jarang terjadi, simpanse liar dapat hidup hingga hampir 60 tahun. Simpanse penangkaran cenderung hidup lebih lama daripada kebanyakan simpanse liar, dengan median rentang hidup 31,7 tahun untuk jantan dan 38,7 tahun untuk betina.^[95] Simpanse jantan penangkaran tertua yang pernah didokumentasikan hidup hingga usia 66 tahun,^[96] dan betina tertua, Little Mama, berusia hampir 80 tahun.^[97]

Macan tutul memangsa simpanse di beberapa daerah.^[98][99] Ada kemungkinan bahwa sebagian besar mortalitas yang disebabkan oleh macan tutul dapat dikaitkan dengan individu macan tutul yang memiliki spesialisasi dalam membunuh simpanse.^[98] Simpanse dapat bereaksi terhadap kehadiran macan tutul dengan vokalisasi keras, menggoyangkan dahan, dan melempar benda.^[98][100] Terdapat setidaknya satu catatan mengenai simpanse yang membunuh seekor anak macan tutul setelah mengeroyok anak dan induk tersebut di sarang mereka.^[101] Empat ekor simpanse kemungkinan telah menjadi mangsa bagi singa di Taman Nasional Pegunungan Mahale. Meskipun tidak ada contoh lain mengenai pemangsaan singa terhadap simpanse yang pernah tercatat, singa kemungkinan besar memang kadang-kadang membunuh simpanse, dan ukuran kelompok simpanse sabana yang lebih besar mungkin berkembang sebagai respons terhadap ancaman dari kucing besar ini. Simpanse dapat bereaksi terhadap singa dengan melarikan diri ke atas pohon, bersuara keras, atau bersembunyi dalam diam.^[102]

Simpanse dan manusia hanya berbagi 50% spesies parasit dan mikroba mereka. Hal ini disebabkan oleh perbedaan dalam adaptasi lingkungan dan makanan; spesies parasit internal manusia lebih banyak tumpang tindih dengan babun omnivora yang hidup di sabana. Simpanse adalah inang bagi spesies kutu Pediculus schaeffi, kerabat dekat P. humanus, yang menginfestasi rambut kepala dan tubuh manusia. Sebaliknya, kutu kemaluan manusia Pthirus pubis berkerabat dekat dengan Pthirus gorillae, yang menginfestasi gorila.^[103] Sebuah studi tahun 2017 tentang parasit gastrointestinal pada simpanse liar di hutan yang terdegradasi di Uganda menemukan sembilan spesies protozoa, lima spesies nematoda, satu spesies cestoda, dan satu spesies trematoda. Spesies yang paling umum adalah protozoa Troglodytella abrassarti.^[104]

Struktur kelompok

Simpanse hidup dalam komunitas yang biasanya berkisar antara 15 hingga lebih dari 150 anggota, tetapi menghabiskan sebagian besar waktu mereka bepergian dalam kelompok-kelompok kecil dan sementara yang terdiri dari beberapa individu. Kelompok-kelompok ini dapat terdiri dari kombinasi usia dan jenis kelamin apa pun. Baik jantan maupun betina terkadang bepergian sendirian.^[78] Masyarakat fusi-fisi ini dapat mencakup empat jenis kelompok: seluruhnya jantan, betina dewasa dan keturunannya, dewasa dari kedua jenis kelamin, atau satu betina dan keturunannya. Kelompok-kelompok yang lebih kecil ini muncul dalam berbagai jenis, untuk berbagai tujuan. Sebagai contoh, sebuah kawanan yang seluruhnya jantan dapat diorganisir untuk berburu daging, sementara kelompok yang terdiri dari betina menyusui berfungsi sebagai "kelompok pengasuhan" bagi anak-anak mereka.^[107] Inti dari struktur sosial adalah jantan, yang berpatroli di wilayah, melindungi anggota kelompok, dan mencari makanan. Pejantan tetap berada di komunitas kelahiran mereka, sementara betina umumnya beremigrasi pada saat remaja. Pejantan dalam suatu komunitas lebih cenderung memiliki hubungan kekerabatan satu sama lain daripada kekerabatan antarbetina. Di antara para pejantan, umumnya terdapat hierarki dominansi, dan pejantan dominan terhadap betina.^[108] Namun, struktur sosial fusi-fisi yang tidak biasa ini, "di mana bagian-bagian dari kelompok induk secara teratur dapat memisahkan diri dari dan kemudian bergabung kembali dengan sisa kelompoknya",^[109] sangat bervariasi dalam hal individu simpanse mana yang berkumpul pada waktu tertentu. Hal ini disebabkan terutama oleh besarnya ukuran otonomi individu yang dimiliki simpanse di dalam kelompok sosial fusi-fisi mereka.^[57] Akibatnya, individu simpanse sering kali mencari makan sendirian, atau dalam kelompok yang lebih kecil, tidak seperti kelompok "induk" yang jauh lebih besar, yang mencakup semua simpanse yang secara teratur melakukan kontak satu sama lain dan berkumpul menjadi rombongan di area tertentu.^[107]

Simpanse jantan eksis dalam suatu hierarki dominansi yang linear. Pejantan berpangkat tinggi cenderung agresif bahkan selama stabilitas dominansi.^[110] Hal ini mungkin disebabkan oleh masyarakat fusi-fisi simpanse, di mana simpanse jantan meninggalkan kelompok dan kembali setelah jangka waktu yang lama. Dengan demikian, pejantan dominan tidak yakin apakah ada "manuver politik" yang terjadi selama ketidakhadirannya dan harus membangun kembali dominansinya. Oleh karena itu, sejumlah besar agresi terjadi dalam lima hingga lima belas menit setelah reuni. Selama pertemuan ini, pameran agresi umumnya lebih disukai daripada serangan fisik.^[110][111] Pejantan mempertahankan dan meningkatkan peringkat sosial mereka dengan membentuk koalisi, yang telah dicirikan sebagai "eksploitatif" dan didasarkan pada pengaruh individu dalam interaksi agonistik.^[112] Berada di dalam sebuah koalisi memungkinkan pejantan untuk mendominasi individu ketiga ketika mereka tidak dapat melakukannya sendiri, karena simpanse yang secara politik cakap dapat mengerahkan kekuasaan atas interaksi agresif terlepas dari peringkat mereka. Koalisi juga dapat memberi kepercayaan diri kepada individu jantan untuk menantang pejantan yang dominan atau lebih besar. Semakin banyak sekutu yang dimiliki seekor jantan, semakin besar peluangnya untuk menjadi dominan. Namun, sebagian besar perubahan dalam peringkat hierarki disebabkan oleh interaksi diadik.^[110][113] Aliansi simpanse bisa sangat berubah-ubah, dan satu anggota bisa tiba-tiba menyerang anggota lainnya jika hal itu menguntungkannya.^[114]

Pejantan berperingkat rendah sering kali berpindah pihak dalam perselisihan antara individu yang lebih dominan. Pejantan berperingkat rendah mendapat keuntungan dari hierarki yang tidak stabil dan sering kali menemukan peningkatan peluang seksual jika terjadi perselisihan atau konflik.^[112][114] Selain itu, konflik antara pejantan dominan menyebabkan mereka fokus pada satu sama lain daripada pejantan berperingkat lebih rendah. Hierarki sosial di antara betina dewasa cenderung lebih lemah. Kendati demikian, status betina dewasa mungkin penting bagi keturunannya.^[115] Simpanse betina di Taï juga tercatat membentuk aliansi.^[116] Walaupun struktur sosial simpanse sering disebut bersifat patriarki, bukan hal yang mustahil bagi betina untuk membentuk koalisi melawan jantan.^[117] Terdapat juga setidaknya satu kasus yang tercatat di mana betina mengamankan posisi dominan di atas pejantan di dalam kawanan mereka masing-masing, meskipun dalam lingkungan penangkaran.^[118] Perawatan sosial tampaknya penting dalam pembentukan dan pemeliharaan koalisi. Perilaku ini lebih umum di antara pejantan dewasa daripada di antara betina dewasa maupun antara jantan dan betina.^[113]

Simpanse digambarkan sebagai hewan yang sangat teritorial dan akan sering membunuh simpanse lainnya,^[119] meskipun Margaret Power menulis dalam bukunya pada tahun 1991 yang berjudul The Egalitarians bahwa studi lapangan yang menjadi sumber data agresif tersebut, yaitu Gombe dan Mahale, menggunakan sistem pemberian makan buatan yang meningkatkan agresi pada populasi simpanse yang dipelajari. Dengan demikian, perilaku tersebut mungkin tidak mencerminkan karakteristik bawaan spesies secara keseluruhan.^[120] Pada tahun-tahun setelah kondisi pemberian makan buatannya di Gombe, Jane Goodall menggambarkan kelompok-kelompok simpanse jantan berpatroli di perbatasan wilayah mereka, secara brutal menyerang simpanse yang telah memisahkan diri dari kelompok Gombe. Sebuah studi yang diterbitkan pada tahun 2010 menemukan bahwa simpanse mengobarkan perang demi memperebutkan wilayah, bukan pasangan.^[121] Patroli dari kelompok yang lebih kecil lebih cenderung menghindari kontak dengan tetangga mereka. Patroli dari kelompok besar bahkan mengambil alih wilayah kelompok yang lebih kecil, mendapatkan akses ke lebih banyak sumber daya, makanan, dan betina.^[114][122] Walaupun secara tradisional diterima bahwa hanya simpanse betina yang berimigrasi dan simpanse jantan tetap berada di kawanan kelahiran mereka seumur hidup, terdapat kasus terkonfirmasi mengenai jantan dewasa yang dengan aman mengintegrasikan diri mereka ke dalam komunitas baru di antara simpanse Afrika Barat, yang menunjukkan bahwa mereka tidak terlalu teritorial dibandingkan subspesies lainnya.^[123] Simpanse jantan Afrika Barat juga pada umumnya kurang agresif terhadap simpanse betina.^[124] Walaupun simpanse secara populer dianggap lebih suka berperang daripada bonobo, ahli primatologi Christine Webb menyimpulkan bahwa "Melalui analisis berbagai komunitas penangkaran simpanse dan bonobo, kami telah menemukan bahwa variasi di dalam kedua spesies tersebut lebih besar daripada perbedaan di antara keduanya".^[125]

Perkawinan dan pengasuhan

Simpanse kawin sepanjang tahun, meskipun jumlah betina yang mengalami estrus dalam suatu kelompok bervariasi secara musiman.^[126] Simpanse betina lebih cenderung mengalami estrus ketika makanan tersedia dengan mudah. Betina yang sedang estrus menunjukkan pembengkakan seksual. Simpanse bersifat promiskuitas; selama estrus, betina kawin dengan beberapa pejantan di komunitas mereka, sementara pejantan memiliki testis besar untuk kompetisi sperma. Bentuk perkawinan lain juga ada. Pejantan dominan dalam sebuah komunitas terkadang membatasi akses reproduksi ke betina. Seekor jantan dan betina dapat membentuk kemitraan dan kawin di luar komunitas mereka. Selain itu, betina terkadang meninggalkan komunitas mereka dan kawin dengan pejantan dari komunitas tetangga.^[127][128] Strategi perkawinan alternatif ini memberi betina lebih banyak peluang kawin tanpa kehilangan dukungan dari pejantan di komunitas mereka.^[128] Pembunuhan bayi telah tercatat terjadi di komunitas simpanse di beberapa daerah, dan korbannya sering kali dimakan. Simpanse jantan melakukan pembunuhan bayi pada anak yang tidak memiliki hubungan kekerabatan untuk mempersingkat interval antarkelahiran pada betina.^[129][130] Betina juga terkadang melakukan pembunuhan bayi. Hal ini mungkin terkait dengan hierarki dominansi pada betina atau mungkin sekadar patologis.^[115]

Perkawinan sekerabat dipelajari pada komunitas simpanse timur yang relatif tidak terganggu yang menunjukkan filopatri biseksual yang substansial.^[131] Meskipun terdapat peningkatan risiko perkawinan sekerabat yang dialami oleh betina yang tidak memisahkan diri sebelum mencapai usia reproduksi, betina ini masih mampu menghindari menghasilkan keturunan dari hasil kawin sekerabat.^[131] Kopulasi berlangsung singkat, sekitar tujuh detik.^[132] Masa kehamilan simpanse adalah delapan bulan.^[57] Perawatan untuk anak-anak sebagian besar diberikan oleh induk mereka. Kelangsungan hidup dan kesehatan emosional bayi bergantung pada perawatan keibuan. Induk memberi anak mereka makanan, kehangatan, dan perlindungan, serta mengajarkan keterampilan tertentu. Selain itu, peringkat masa depan simpanse mungkin bergantung pada status induknya.^[133][134] Simpanse jantan terus berhubungan dengan betina yang mereka buahi serta berinteraksi dan mendukung keturunan mereka.^[135] Simpanse yatim piatu sesekali diadopsi oleh jantan dewasa yang akan menjadi "sama protektifnya dengan induk mana pun" dan mengurus kebutuhan mereka.^[136]

Simpanse yang baru lahir tidak berdaya. Misalnya, refleks menggenggam mereka tidak cukup kuat untuk menopang tubuh mereka selama lebih dari beberapa detik. Selama 30 hari pertama, bayi berpegangan erat pada perut induknya. Bayi tidak dapat menopang berat badan mereka sendiri selama dua bulan pertama dan membutuhkan dukungan induknya.^[137] Simpanse liar terlihat menunjukkan gaya kelekatan yang "aman" maupun "tidak aman", dengan keturunan mencari kenyamanan pada induknya dalam gaya pertama dan menjadi keturunan yang lebih mandiri dalam gaya yang terakhir. Namun, simpanse liar jarang menunjukkan gaya kelekatan "tidak terorganisir" (ikatan orang tua-anak yang maladaptif yang disebabkan oleh pelecehan atau pengabaian); para peneliti mencatat bahwa gaya kelekatan semacam ini sebagian besar diamati pada simpanse penangkaran yang dibesarkan di sekitar manusia.^[138]

Ketika mereka mencapai usia lima hingga enam bulan, bayi simpanse menunggangi punggung induk mereka. Mereka tetap melakukan kontak secara terus-menerus selama sisa tahun pertama mereka. Ketika mencapai usia dua tahun, mereka dapat bergerak dan duduk sendiri serta mulai bergerak di luar jangkauan tangan induk mereka. Pada usia empat hingga enam tahun, simpanse disapih dan masa bayi berakhir. Periode remaja untuk simpanse berlangsung dari tahun keenam hingga kesembilan. Simpanse remaja tetap dekat dengan induknya tetapi semakin mulai berinteraksi dengan anggota lain di komunitas mereka. Remaja betina berpindah antar kelompok dan didukung oleh induk mereka dalam pertemuan agonistik. Remaja jantan menghabiskan waktu bersama jantan dewasa dalam kegiatan sosial seperti berburu dan berpatroli di perbatasan wilayah mereka.^[137] Sebuah studi mengenai simpanse penangkaran menunjukkan bahwa pejantan dapat berimigrasi dengan aman ke kelompok baru jika didampingi oleh betina pendatang yang memiliki hubungan dengan pejantan ini. Hal ini memberi pejantan penetap keuntungan reproduksi dengan betina ini, karena betina lebih cenderung tetap berada dalam kelompok tersebut jika teman jantan mereka juga diterima.^[139]

Komunikasi

Panggilan pant-hoot

Panggilan pant-hoot yang disuarakan oleh pejantan dewasa, yang mendemonstrasikan fase perkenalan, peningkatan, klimaks, dan penurunan.^[140]

---

Bermasalah memainkan berkas ini? Lihat bantuan media.

Simpanse menggunakan ekspresi wajah, postur, dan suara untuk berkomunikasi satu sama lain. Simpanse memiliki wajah ekspresif yang penting dalam komunikasi jarak dekat. Saat ketakutan, "seringai tertutup penuh" (full closed grin) menyebabkan individu di dekatnya juga ikut merasa takut. Simpanse yang sedang bermain menunjukkan seringai dengan mulut terbuka. Simpanse juga dapat mengekspresikan diri mereka dengan "mencibir", yang dilakukan dalam keadaan tertekan, "menyeringai", yang dilakukan saat mengancam atau ketakutan, dan "wajah bibir terkatup", yang merupakan sejenis pameran sikap. Saat tunduk pada individu yang dominan, simpanse merendahkan badannya, membungkuk kecil, dan mengulurkan tangan. Saat dalam mode agresif, simpanse berjalan bipedal dengan angkuh, membungkuk dan melambaikan tangan, dalam upaya untuk membesar-besarkan ukuran tubuhnya.^[141] Saat bepergian, simpanse tetap berhubungan dengan memukul tangan dan kaki mereka ke batang pohon besar, sebuah tindakan yang dikenal sebagai "bermain drum" (drumming). Mereka juga melakukan hal ini saat bertemu individu dari komunitas lain.^[142]

Vokalisasi juga penting dalam komunikasi simpanse. Panggilan paling umum pada simpanse dewasa adalah "pant-hoot", yang dapat menandakan peringkat dan ikatan sosial di samping menjaga kelompok agar tetap bersama. Pant-hoot terdiri dari empat bagian, dimulai dengan suara "hoo" pelan, sebagai pengantar; yang semakin lama semakin keras, fase peningkatan; dan memuncak ke dalam jeritan dan terkadang gonggongan; suara ini mereda kembali menjadi "hoo" yang lembut selama fase penurunan saat panggilan berakhir.^[140][142] Suara dengusan dihasilkan dalam situasi seperti menyantap makanan dan memberi salam.^[142] Individu yang patuh membuat suara "dengusan napas terengah-engah" (pant-grunts) terhadap atasan mereka.^[115][143] Suara rintihan dihasilkan oleh simpanse muda sebagai bentuk mengemis atau saat tersesat dari kelompok.^[142] Simpanse menggunakan panggilan jarak jauh untuk menarik perhatian terhadap bahaya, sumber makanan, atau anggota komunitas lain.^[144] "Gonggongan" mungkin disuarakan sebagai "gonggongan pendek" saat berburu dan "gonggongan bernada" saat melihat ular besar.^[142]

Berburu

Saat berburu monyet kecil seperti kolobus merah, simpanse berburu di tempat kanopi hutan terputus atau tidak beraturan. Hal ini memungkinkan mereka dengan mudah memojokkan monyet tersebut saat mengejarnya ke arah yang tepat. Simpanse juga dapat berburu sebagai tim yang terkoordinasi, sehingga mereka dapat memojokkan mangsanya bahkan di kanopi yang berkelanjutan (rapat). Selama perburuan arboreal (di atas pohon), setiap simpanse dalam kelompok pemburu memiliki peran. "Penggiring" bertugas menjaga agar mangsa terus berlari ke arah tertentu dan mengikuti mereka tanpa berusaha untuk menangkapnya. "Penghadang" ditempatkan di bagian bawah pohon dan memanjat ke atas untuk memblokir mangsa yang lari ke arah yang berbeda. "Pengejar" bergerak dengan cepat dan berusaha untuk menangkap mangsa. Terakhir, "penyergap" bersembunyi dan menyergap keluar saat ada monyet yang mendekat.^[145] Meskipun baik monyet dewasa maupun bayi ditangkap, monyet kolobus jantan dewasa akan menyerang simpanse pemburu tersebut.^[146] Saat ditangkap dan dibunuh, hasil buruan tersebut didistribusikan kepada semua anggota kelompok pemburu dan bahkan simpanse lain yang hanya menonton.^[145]

Simpanse jantan lebih banyak berburu dalam kelompok daripada betina. Simpanse betina cenderung berburu secara soliter (sendirian). Jika seekor simpanse betina berpartisipasi dalam kelompok berburu dan berhasil menangkap seekor kolobus merah, tangkapannya kemungkinan besar akan langsung direbut oleh pejantan dewasa. Simpanse betina diperkirakan memburu sekitar 10-15% dari total vertebrata buruan dalam sebuah komunitas.^[147]

Penggunaan alat

Hampir semua populasi simpanse tercatat menggunakan alat. Mereka memodifikasi tongkat, batu, rumput, dan daun serta menggunakannya saat mencari rayap dan semut,^[164] kacang-kacangan,^{[164][165][166][167]} madu,^[168] alga^[169] atau air. Meskipun tidak terlalu kompleks, perencanaan dan keterampilan tampak jelas dalam pembuatan alat-alat ini.^[150] Simpanse telah menggunakan peralatan batu setidaknya sejak 4.300 tahun yang lalu.^[170]

Seekor simpanse dari komunitas simpanse Kasakela adalah hewan nonmanusia pertama yang dilaporkan membuat alat, dengan memodifikasi sebuah ranting untuk digunakan sebagai instrumen guna menarik rayap dari gundukannya.^[171][172] Di Taï, simpanse cukup menggunakan tangan mereka untuk mengekstraksi rayap.^[150] Saat mencari madu, simpanse menggunakan tongkat pendek yang dimodifikasi untuk menyendok madu dari sarang jika lebah tersebut adalah lebah tanpa sengat. Untuk sarang dari lebah madu Afrika yang berbahaya, simpanse menggunakan tongkat yang lebih panjang dan lebih tipis untuk mengekstraksi madu tersebut.^[173] Simpanse juga memancing semut menggunakan taktik yang sama.^[174] Memancing semut merupakan hal yang sulit dan beberapa simpanse tidak pernah menguasainya. Simpanse Afrika Barat memecahkan kacang keras menggunakan batu atau dahan.^[150][174] Sejumlah perencanaan dalam kegiatan ini terlihat jelas, karena alat-alat ini tidak ditemukan bersamaan di tempat yang sama atau di tempat kacang dikumpulkan. Memecahkan kacang juga sulit dan harus dipelajari.^[174] Simpanse juga menggunakan daun sebagai spons atau sendok untuk meminum air.^[175]

Simpanse Afrika Barat di Senegal ditemukan menajamkan tongkat menggunakan gigi mereka, yang kemudian digunakan untuk menombak galago senegal yang berada di dalam lubang kecil pada pohon.^[176] Seekor simpanse timur telah diamati menggunakan dahan yang dimodifikasi sebagai alat untuk menangkap seekor tupai.^[177] Simpanse yang hidup di Tanzania ditemukan secara sengaja memilih tumbuhan yang menyediakan bahan yang menghasilkan alat yang lebih fleksibel untuk memancing rayap.^[178] Meskipun studi eksperimental pada simpanse penangkaran menemukan bahwa banyak dari perilaku penggunaan alat khas spesies mereka dapat dipelajari secara individual oleh setiap simpanse,^[179] sebuah studi tahun 2021 tentang kemampuan mereka untuk membuat dan menggunakan serpihan batu, dengan cara yang mirip seperti yang dihipotesiskan untuk hominin awal, tidak menemukan perilaku ini pada dua populasi simpanse—menunjukkan bahwa perilaku ini berada di luar rentang khas spesies simpanse.^[180]

Bicara dan bahasa

Para ilmuwan telah berusaha untuk mengajarkan bahasa manusia kepada beberapa spesies kera besar. Salah satu upaya awal oleh Allen dan Beatrix Gardner pada dekade 1960-an melibatkan penghabisan waktu selama 51 bulan untuk mengajarkan Bahasa Isyarat Amerika kepada seekor simpanse bernama Washoe. Keluarga Gardner melaporkan bahwa Washoe mempelajari 151 isyarat, dan secara spontan telah mengajarkannya kepada simpanse lain, termasuk putra angkatnya, Loulis.^[181] Selama periode waktu yang lebih lama, Washoe dilaporkan telah mempelajari lebih dari 350 isyarat.^[182]

Perdebatan terus berlanjut di antara para ilmuwan seperti David Premack tentang kemampuan simpanse dalam mempelajari bahasa. Sejak laporan awal mengenai Washoe, banyak penelitian lain telah dilakukan, dengan tingkat keberhasilan yang bervariasi.^[151] Salah satunya melibatkan seekor simpanse yang diberi nama lelucon Nim Chimpsky (sebagai alusi bagi ahli teori bahasa Noam Chomsky), yang dilatih oleh Herbert Terrace dari Universitas Columbia. Meskipun laporan awalnya cukup positif, pada bulan November 1979, Terrace dan timnya, termasuk ahli psikolinguistik Thomas Bever, mengevaluasi kembali rekaman video Nim dengan para pelatihnya, menganalisisnya bingkai demi bingkai untuk menemukan isyarat, serta untuk konteks yang tepat (apa yang terjadi sebelum maupun sesudah isyarat Nim). Dalam analisis ulang tersebut, Terrace dan Bever menyimpulkan bahwa ucapan-ucapan Nim dapat dijelaskan hanya sebagai dorongan atau pancingan dari pihak pelaku eksperimen, serta kesalahan dalam pelaporan data. "Sebagian besar perilaku kera tersebut murni merupakan latihan hafalan", katanya. "Bahasa masih berdiri tegak sebagai sebuah definisi penting dari spesies manusia". Dalam pembalikan pandangan ini, Terrace kini berargumen bahwa penggunaan ASL oleh Nim tidaklah seperti pemerolehan bahasa manusia. Nim tidak pernah memulai percakapan sendiri, jarang memperkenalkan kata-kata baru, dan sebagian besar hanya meniru apa yang dilakukan manusia. Yang lebih penting lagi, rangkaian kata Nim bervariasi dalam urutannya, yang menunjukkan bahwa ia tidak mampu menggunakan sintaksis. Kalimat-kalimat Nim juga tidak bertambah panjang, berbeda dengan anak manusia yang mana kosakata dan panjang kalimatnya menunjukkan korelasi positif yang kuat.^[183] Chomsky telah menyuarakan penentangannya terhadap sudut pandang Terrace dan Bever berdasarkan teorinya mengenai pewarisan kapasitas bahasa yang terbatas hanya pada pewarisan manusia saja di antara semua hewan.^[184]

Dalam budaya dan hiburan

Suku Gio di Liberia dan suku Hemba di Kongo membuat topeng simpanse. Topeng Gio terlihat kasar dan kaku, serta dikenakan saat mengajarkan kaum muda tentang perilaku yang tidak pantas. Topeng Hemba memiliki senyuman yang menyiratkan kemarahan seperti orang mabuk, kegilaan, atau kengerian dan dikenakan selama ritual di pemakaman, mewakili "kenyataan kematian yang mengerikan". Topeng-topeng tersebut juga dapat berfungsi untuk menjaga rumah tangga dan melindungi kesuburan manusia maupun tanaman. Terdapat cerita-cerita yang mengisahkan simpanse menculik dan memerkosa wanita.^[185]

Dalam budaya populer Barat, simpanse sesekali distereotipkan sebagai teman yang kekanak-kanakan, rekan karib, atau badut. Mereka sangat cocok untuk peran yang terakhir karena fitur wajah mereka yang menonjol, anggota tubuh yang panjang, dan gerakan yang cepat, yang sering dianggap lucu oleh manusia. Simpanse di media antara lain Judy pada serial televisi Daktari pada dekade 1960-an dan Darwin pada The Wild Thornberrys pada dekade 1990-an. Berbeda dengan penggambaran fiksi hewan lain, seperti anjing (seperti dalam Lassie), lumba-lumba (Flipper), kuda (Black Beauty), atau bahkan kera besar lainnya (King Kong), karakter dan tindakan simpanse jarang relevan dengan alur ceritanya. Penggambaran simpanse sebagai individu dan bukan sekadar karakter klise, serta sebagai tokoh sentral alih-alih pelengkap pada alur cerita dapat ditemukan dalam fiksi ilmiah. Cerita pendek karya Robert A. Heinlein pada tahun 1947 yang berjudul "Jerry Was a Man" mengisahkan seekor simpanse yang ditingkatkan secara genetik menuntut perlakuan yang lebih baik. Film tahun 1972 berjudul Conquest of the Planet of the Apes, sekuel ketiga dari film tahun 1968 Planet of the Apes, menggambarkan pemberontakan futuristik kera-kera yang diperbudak, yang dipimpin oleh satu-satunya simpanse yang dapat berbicara, Caesar, melawan majikan manusia mereka.^[186]

Atraksi hiburan yang menampilkan simpanse yang didandani seperti manusia dengan lip-sync suara manusia telah menjadi tontonan pokok tradisional di sirkus, pertunjukan panggung, dan acara TV seperti Lancelot Link, Secret Chimp (1970–1972) dan The Chimp Channel (1999).^[186] Dari tahun 1926 hingga 1972, Kebun Binatang London, yang diikuti oleh beberapa kebun binatang lain di seluruh dunia, mengadakan pesta teh simpanse setiap harinya.^[187][188] Kelompok hak asasi hewan telah mendesak penghentian atraksi semacam itu, karena menganggapnya sebagai tindakan yang kejam.^[189]

Sebagai hewan peliharaan

Secara tradisional, simpanse dipelihara sebagai hewan peliharaan di beberapa desa di Afrika, terutama di Republik Demokratik Kongo. Di Taman Nasional Virunga di bagian timur negara tersebut, otoritas taman nasional secara rutin menyita simpanse dari orang-orang yang memelihara mereka sebagai hewan peliharaan.^[190] Di luar daerah persebarannya, simpanse populer sebagai hewan peliharaan eksotis terlepas dari kekuatan dan agresivitas mereka. Bahkan di tempat-tempat di mana memelihara primata nonmanusia sebagai hewan peliharaan merupakan tindakan ilegal, perdagangan hewan peliharaan eksotis terus berkembang, yang menyebabkan timbulnya korban luka akibat serangan hewan tersebut.^[191]

Penggunaan dalam penelitian

Ratusan simpanse telah dikurung di laboratorium untuk tujuan penelitian. Sebagian besar laboratorium semacam itu melakukan atau menyediakan hewan tersebut untuk penelitian invasif,^[192] yang didefinisikan sebagai "inokulasi dengan agen penular, pembedahan atau biopsi yang dilakukan demi kepentingan penelitian dan bukan demi kepentingan simpanse itu sendiri, dan/atau pengujian obat-obatan".^[193] Simpanse untuk penelitian cenderung digunakan berulang kali selama beberapa dekade hingga mencapai usia 40 tahun, berbeda dengan pola penggunaan sebagian besar hewan laboratorium lainnya.^[194] Dua laboratorium Amerika yang didanai pemerintah federal menggunakan simpanse: Pusat Penelitian Primata Nasional Yerkes di Universitas Emory di Atlanta, Georgia, dan Pusat Penelitian Primata Nasional Barat Daya di San Antonio, Texas.^[195] Lima ratus simpanse telah dipensiunkan dari penggunaan laboratorium di AS dan hidup di pusat penyelamatan hewan di AS atau Kanada.^[192] Moratorium selama lima tahun diberlakukan oleh Institut Kesehatan Nasional AS (NIH) pada tahun 1996, karena terlalu banyak simpanse yang diternakkan untuk penelitian HIV, dan hal ini telah diperpanjang setiap tahun sejak 2001.^[195] Dengan diterbitkannya genom simpanse, rencana untuk meningkatkan penggunaan simpanse di Amerika dilaporkan meningkat pada tahun 2006, beberapa ilmuwan berargumen bahwa moratorium federal untuk mengembangbiakkan simpanse bagi penelitian harus dicabut.^[195][196] Namun, pada tahun 2007, NIH membuat moratorium tersebut menjadi permanen.^[197]

Peneliti lain berpendapat bahwa simpanse tidak boleh digunakan dalam penelitian, atau harus diperlakukan secara berbeda, misalnya dengan status hukum sebagai subjek hukum.^[198] Pascal Gagneux, seorang ahli biologi evolusioner dan pakar primata di Universitas California, San Diego, berpendapat bahwa, dengan mempertimbangkan kesadaran diri, penggunaan alat, dan kesamaan genetik simpanse dengan manusia, penelitian yang menggunakan simpanse harus mengikuti pedoman etika yang digunakan untuk subjek manusia yang tidak mampu memberikan persetujuan.^[195] Sebuah studi baru-baru ini menunjukkan bahwa simpanse yang dipensiunkan dari laboratorium menunjukkan bentuk gangguan stres pascatrauma.^[199] Stuart Zola, direktur laboratorium Yerkes, tidak setuju. Ia mengatakan kepada National Geographic: "Saya rasa kita tidak perlu membedakan kewajiban kita untuk memperlakukan spesies apa pun secara manusiawi, baik itu tikus, monyet, atau simpanse. Betapapun kita menginginkannya, simpanse bukanlah manusia."^[195]

Hanya satu laboratorium Eropa, Pusat Penelitian Primata Biomedis di Rijswijk, Belanda, yang menggunakan simpanse dalam penelitian. Sebelumnya tempat tersebut menampung 108 simpanse di antara 1.300 primata nonmanusia. Kementerian sains Belanda memutuskan untuk menghentikan penelitian secara bertahap di pusat tersebut mulai tahun 2001.^[200] Namun, uji coba yang sedang berlangsung diizinkan untuk diselesaikan.^[201] Beberapa simpanse, termasuk simpanse betina Ai telah diteliti di Institut Penelitian Primata Universitas Kyoto, Jepang, yang sebelumnya dipimpin oleh Tetsuro Matsuzawa, sejak tahun 1978. Pada tahun 2021, 12 simpanse ditampung di fasilitas tersebut.^[202] Dua simpanse telah dikirim ke luar angkasa sebagai subjek penelitian NASA. Ham, kera besar pertama di luar angkasa, diluncurkan di dalam kapsul Mercury-Redstone 2 pada 31 Januari 1961, dan selamat dari penerbangan suborbital tersebut. Enos, primata ketiga yang mengorbit Bumi setelah kosmonot Soviet Yuri Gagarin dan Gherman Titov, terbang pada misi Mercury-Atlas 5 pada 29 November di tahun yang sama.^[203][204]

Studi lapangan

Jane Goodall melakukan studi lapangan jangka panjang pertama terhadap simpanse, yang dimulai di Tanzania tepatnya di Taman Nasional Gombe Stream pada tahun 1960.^[205] Studi jangka panjang lainnya yang dimulai pada dekade 1960-an meliputi studi oleh Adriaan Kortlandt di bagian timur Republik Demokratik Kongo dan studi oleh Toshisada Nishida di Taman Nasional Pegunungan Mahale di Tanzania.^[206][207] Pemahaman saat ini mengenai perilaku khas dan organisasi sosial spesies ini sebagian besar dibentuk dari studi penelitian Gombe selama 60 tahun yang sedang berlangsung oleh Goodall.^{[120][208][209]}

Penelitian Goodall mengenai kehidupan sosial dan keluarga simpanse biasa yang dimulai pada Komunitas simpanse Kasakela di Taman Nasional Gombe Stream, Tanzania, pada tahun 1960, memuat banyak komentar orisinal tentang kehidupan emosional yang mereka alami.^[210][211] Ia menemukan bahwa "bukan hanya manusia yang memiliki kepribadian, yang mampu berpikir rasional [serta merasakan] emosi seperti kegembiraan dan kesedihan".^[211] Ia juga mengamati perilaku yang sering dianggap sebagai perilaku manusia, seperti pelukan, ciuman, tepukan di punggung, dan bahkan gelitikan.^[211] Goodall bersikeras bahwa gestur-gestur ini merupakan bukti dari "ikatan yang erat, saling mendukung, dan penuh kasih sayang yang berkembang di antara anggota keluarga dan individu lain di dalam suatu komunitas, yang mana dapat bertahan selama masa hidup hingga lebih dari 50 tahun".^[211]

Serangan

Simpanse pernah menyerang manusia.^[212][213] Di Uganda, telah terjadi beberapa serangan terhadap anak-anak, beberapa di antaranya berakibat fatal. Beberapa dari serangan ini mungkin disebabkan oleh simpanse yang mabuk (dari alkohol yang didapat dari kegiatan penyulingan di pedesaan) sehingga menjadi agresif terhadap manusia.^[214] Interaksi manusia dengan simpanse dapat menjadi sangat berbahaya jika simpanse menganggap manusia sebagai saingan potensial.^[215] Terdapat sedikitnya enam kasus yang terdokumentasi mengenai simpanse yang merebut dan memakan bayi manusia.^[216]

Kekuatan dan gigi tajam yang dimiliki simpanse berarti bahwa serangan dari mereka, bahkan terhadap manusia dewasa, dapat menyebabkan luka parah. Hal ini terbukti setelah adanya serangan yang hampir menewaskan mantan pembalap NASCAR, St. James Davis, yang dianiaya oleh dua ekor simpanse yang kabur ketika ia dan istrinya sedang merayakan ulang tahun mantan simpanse peliharaan mereka.^[217][218] Contoh lain mengenai simpanse yang agresif terhadap manusia terjadi pada tahun 2009 di Stamford, Connecticut, ketika seekor simpanse peliharaan berusia 13 tahun seberat 90-kilogram (200 pon) bernama Travis menyerang teman pemiliknya, yang kemudian kehilangan tangan, mata, hidung, dan sebagian tulang rahang atasnya akibat serangan tersebut.^[219][220]

Virus imunodefisiensi manusia

Dua kelas utama dari virus imunodefisiensi manusia (HIV) menginfeksi manusia: HIV-1 dan HIV-2. HIV-1 lebih mematikan dan lebih mudah ditularkan, serta merupakan sumber dari sebagian besar infeksi HIV di seluruh dunia; HIV-2 sebagian besar terjadi di Afrika Barat.^[221] Kedua jenis ini berasal dari Afrika Barat dan Tengah, yang melompat dari primata lain ke manusia. HIV-1 telah berevolusi dari virus imunodefisiensi simian (SIVcpz) yang ditemukan pada subspesies P. t. troglodytes di wilayah selatan Kamerun.^[222][223] Kinshasa, di Republik Demokratik Kongo, memiliki keragaman genetik HIV-1 terbesar yang pernah ditemukan sejauh ini, yang menunjukkan bahwa virus tersebut telah berada di sana lebih lama dibandingkan di tempat lain. HIV-2 melintasi spesies dari galur HIV yang berbeda, yang ditemukan pada monyet mangabey jelaga di Guinea-Bissau.^[221]

Literatur yang dikutip

• Goodall, J. (1986). The Chimpanzees of Gombe: Patterns of Behavior. The Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-11649-8.
• Yuval Noah Harari. Sapiens: A Brief History of Humankind (London: Harvill Secker, 2014) ISBN 978-006-231-609-7
• Roberts, Alice (2011). Evolution The Human Story. Dorling Kindersley. ISBN 978-1-4053-6165-1. OCLC 1038452947. Revised edition (2018), Dorling Kindersley, ISBN 978-1-4654-7401-8