Semut parasit

Ciri-ciri

Spesies semut parasit dapat berevolusi seiring waktu untuk mencerminkan spesies inang pilihannya. Alih-alih menjadi seragam secara visual, seperti menyamai warna inangnya, mereka justru mengevolusi bentuk dan fitur anatomis yang serupa untuk membaur dengan inang melalui sentuhan.^[8] Ciri-ciri ratu parasit juga berubah secara signifikan, dengan sebagian besar ratu spesies tersebut menyusut hingga setidaknya 35% dari ukuran ratu normal.^[8]

Feromon semut parasit juga berubah untuk menyerupai feromon spesies inang melalui proses yang dikenal sebagai rubbing (menggosok).^[9] Parasit menggunakan mandibulanya untuk menempel pada semut inang dan menutupi tubuhnya sendiri dengan feromon inang. Inang biasanya merespons secara agresif terhadap mandibula parasit.^[10] Hal ini dilakukan untuk mendapatkan profil hidrokarbon kutikula inang, yaitu sekumpulan bahan kimia yang spesifik untuk setiap koloni individu, dan digunakan untuk identifikasi di antara anggota koloni.^[11] Menutupi diri mereka dengan profil inang dapat membuat parasit tidak dapat dibedakan dari pekerja inang. Hal ini dilakukan untuk meminimalkan potensi konflik saat koloni inang sedang dimasuki.^[9][1] Spesies Formicoxenus provancheri (semut sampo) menggunakan metode peniruan feromon yang sedikit berbeda, di mana mereka menggunakan glossa (struktur mirip lidah) untuk mendapatkan feromon inang, lalu menggunakannya untuk menutupi diri mereka sendiri.^[12]

Filogeni

Parasitisme pada semut kemungkinan pertama kali muncul sekitar 16 juta tahun yang lalu dalam bentuk parasit sosial sementara.^[13] Para entomolog tidak sepakat mengenai asal usul pasti dari parasit tertentu, tetapi mengamati bahwa banyak semut parasit berkerabat dekat dengan spesies yang mereka parasiti, mengikuti Aturan Emery.^[3] Parasitisme inkuilin (semut yang hidup di dalam sarang inang) telah berevolusi setidaknya 40 kali secara terpisah pada semut, semuanya berada dalam klad formikoid.^[14] Terutama terdapat 6 subfamili semut yang mengevolusi inkuilinisme pada periode waktu yang hampir bersamaan.^[15] Parasitisme sosial sementara telah berevolusi setidaknya 60 kali pada berbagai spesies semut, ditandai dengan parasit yang kehilangan kemampuan untuk membentuk koloni mereka sendiri, dan sebaliknya bergantung pada pengambilalihan koloni spesies lain yang sudah ada.^[16] Sebagian besar kelompok semut parasit bersifat monofiletik.^[17]

Sindrom parasit sosial

Sindrom parasit sosial adalah serangkaian perubahan yang dapat terjadi pada spesies semut parasit selama transformasi mereka menuju perilaku eksploitatif. Hal ini biasanya ditandai dengan hilangnya kasta pekerja, penyusutan struktur tubuh dan ukuran keseluruhan, pelebaran petiolus, dan pengecilan ukuran mandibula.^[18] Ratu semut yang terdampak sindrom ini memiliki supergen yang bermutasi pada kromosom 13, yang menyebabkan peningkatan produksi telur, metabolisme yang berubah, dan tubuh yang menyusut secara signifikan.^[12] Supergen tersebut merupakan kumpulan dari 200 gen individu yang berkontribusi terhadap efek sindrom tersebut.^[12] Supergen ini jarang sekali tidak diwariskan ke generasi mendatang.^[19] Ratu yang terdampak memiliki penampilan visual yang serupa dalam ukuran dan struktur dengan pekerja dari spesies mereka sendiri atau spesies yang berkerabat dekat, dengan pengecualian memiliki sayap.^[19] Sindrom ini telah diidentifikasi pada spesies dari genus Pseudoatta dan Acromyrmex.^[20] Setelah mewarisi supergen dan terdampak oleh sindrom tersebut, semut tidak lagi mampu bertahan hidup secara mandiri tanpa mengeksploitasi koloni inang, menjadikan mereka parasit obligat.^[19]

Semut perbudakan

Semut perbudakan adalah jenis parasit yang memasuki koloni inang dan mengangkut larva serta pupa mereka kembali ke koloni sendiri untuk dibesarkan layaknya keturunan mereka.^[22][23] Sekitar 50 spesies semut individu menunjukkan perilaku pembuatan budak.^[24] Setelah keturunan inang menetas di dalam koloni parasit, mereka tidak dapat membedakan antara spesies parasit dan spesies mereka sendiri, sehingga berperilaku sebagai pekerja bagi koloni perbudakan tersebut.^[25]

Koloni perbudakan biasanya mengirimkan pengintai untuk mencari spesies di sekitar guna disusupi dengan konflik minimal dari pekerja inang, sebelum kembali ke koloni untuk mempersiapkan serangan yang dikenal sebagai penyerbuan perbudakan.^[26] Mereka kemudian melancarkan serangan di mana mereka mengangkut ribuan keturunan dalam berbagai tahap pertumbuhan kembali ke koloni mereka sendiri.^[27] Tubuh semut pembuat budak termodifikasi secara khusus untuk memarasiti baik satu spesies tunggal maupun sekelompok spesies yang berkerabat, dan sering kali berkerabat dekat secara taksonomi dengan inang mereka.^[28] Pembuat budak dapat berupa parasit obligat atau pembuat budak fakultatif.^[29] Parasit obligat tidak mampu bertahan hidup secara mandiri tanpa mengeksploitasi inang, sedangkan parasit fakultatif tidak bergantung pada inang tetapi masih terlibat dalam perilaku parasit. Perilaku pembuatan budak adalah hal yang tidak biasa di antara semut tetapi telah berevolusi beberapa kali secara independen.^[30]

Parasit sosial sementara

Beberapa semut parasit dianggap sebagai parasit sosial sementara, yang metode eksploitasinya melibatkan penyusupan ke koloni inang dan ratu parasit membunuh ratu inang, lalu menggunakan pekerja inang untuk mengembangkan koloni baru.^[31][21] Setelah ratu inang dibunuh, ratu parasit kemudian mulai meletakkan telurnya sendiri di antara telur-telur yang sudah ada. Para pekerja inang kemudian memperlakukan parasit tersebut seolah-olah ia adalah ratu baru mereka.^[1] Mereka dianggap sementara karena mereka tidak bergantung pada inangnya setelah koloni baru mereka terbentuk.^[1] 

Parasit yang menyusup biasanya menyamarkan diri dengan profil kimiawi yang mirip dengan inangnya melalui proses menggosokkan tubuh, yang mengurangi konflik saat mereka memasuki koloni.^[32] Ratu semut dari beberapa spesies parasit sosial, seperti Polyergus breviceps, tidak mampu merawat keturunannya sendiri dan sepenuhnya bergantung pada koloni inang untuk membesarkan anakan mereka.^[21]

Parasit sosial sementara pada akhirnya menggantikan populasi koloni inang asli sepenuhnya. Biasanya dibutuhkan waktu sekitar satu tahun bagi semua individu semut yang menetas sebelum serangan parasit untuk mati.^[33] Karena ratu inang biasanya dibunuh selama serangan awal oleh ratu parasit, koloni inang tidak lagi dapat bertelur dan mempertahankan populasi mereka.^[33] Pekerja yang ada biasanya tidak diserang oleh parasit, melainkan digunakan untuk mengasuh dan merawat anakan parasit hingga populasi inang akhirnya mati.^[33]

Semut inkuilin

Semut inkuilin adalah jenis parasit sosial yang menunjukkan parasitisme sosial permanen. Perilaku ini dianggap sebagai bentuk parasitisme paling ekstrem pada semut.^[40] Terdapat sekitar 100 spesies semut yang telah berevolusi untuk menunjukkan perilaku inkuilin.^[14] Semut ini biasanya tidak memusuhi koloni inang dan hidup berdampingan dengan ratu inang yang ada.^[41] Semut-semut ini tinggal di dalam koloni inang selama sebagian besar masa hidupnya.^[41] Ratu inkuilin meninggalkan koloni asalnya untuk mencari koloni inang, membiarkan ratu tersebut tanpa pekerja dan memaksanya bergantung pada pekerja koloni inang untuk memenuhi kebutuhan perawatan dan makannya.^[42] Semut ini mempraktikkan poligini dengan pejantan inang,^[14] di mana pejantan kawin secara bersamaan dengan parasit dan ratu yang ada.^[14] Meskipun mereka tidak memusuhi inang secara fisik, telur yang mereka letakkan di antara telur koloni inang mengalihkan sumber daya dari inang, sehingga merugikan kebugaran anak-anak inang.^[43] Anakan parasit inkuilin hampir selalu memiliki anatomi yang mampu melakukan reproduksi.^[40]

Hampir semua semut inkuilin mengikuti Aturan Emery, yaitu sebuah tren parasit sosial yang menunjukkan bahwa parasit sosial seharusnya berkerabat dekat satu sama lain secara taksonomi.^[41][44] Mereka biasanya mengikuti bentuk ketat dari aturan Emery (semut dari genus yang sama) atau bentuk longgar (dari famili yang sama atau serupa).^[44] Mengikuti aturan Emery adalah salah satu perbedaan utama antara semut inkuilin dan parasit sosial sementara.^[41] Studi menunjukkan bahwa poligini antara ratu parasit dan pejantan inang mungkin merupakan asal mula parasitisme inkuilin pada semut.^[14]

Pertahanan koloni

Ketika koloni inang yang terparasitisasi diserbu oleh koloni lain, beberapa parasit yang tinggal di dalam koloni tersebut teramati ikut membela inang dari koloni penyerbu.^[53] Parasit melepaskan bisa alkaloid untuk membantu mencegah penyerang memulai penyerbuan.^[53] Mereka juga menggunakan kekerasan fisik untuk menakut-nakuti atau membunuh penyerbu yang mengabaikan pencegah kimia tersebut.^[54] Pengintai dari koloni penyerbu dapat mendeteksi ada atau tidaknya parasit sosial di dalam suatu koloni, dan keberadaan parasit tersebut sering kali cukup untuk mengurungkan niat penyerbuan sejak awal.^[54]