Brachyura adalah infraordo krustasea dekapoda yang terdiri dari kepiting sejati. Mereka biasanya memiliki abdomen seperti ekor yang sangat pendek dan menonjol, biasanya tersembunyi sepenuhnya di bawah toraks. Eksoskeletonnya seringkali menebal dan keras. Mereka umumnya memiliki lima pasang kaki, dan pasangan kaki terdepan berujung pada chela, yang berfungsi sebagai capit. Mereka terdapat di semua samudra di dunia, di air tawar, dan di darat, seringkali bersembunyi di celah-celah kecil atau menggali ke dalam sedimen. Kepiting sejati adalah omnivora, memakan berbagai macam makanan, termasuk sebagian besar alga, serta detritus dan invertebrata lainnya. Kepiting sejati banyak dikonsumsi oleh manusia sebagai makanan, dengan lebih dari 1,5 juta ton ditangkap setiap tahunnya.
Sumber: Lihat artikel asli di Wikipedia

| Brachyura Rentang waktu: | |
|---|---|
| Baris atas, kiri ke kanan: Dromia personata (Dromiidae), Metacarcinus magister (Cancridae), Pseudocarcinus gigas (Menippidae); Baris tengah: Corystes cassivelaunus (Corystidae), Liocarcinus vernalis (Portunidae), kepiting plongkor (Carpiliidae); Baris bawah: Gecarcinus quadratus (Gecarcinidae), Grapsus grapsus (Grapsidae), Ocypode ceratophthalmus (Ocypodidae). | |
| Klasifikasi ilmiah | |
| Kerajaan: | Animalia |
| Filum: | Arthropoda |
| Kelas: | Malacostraca |
| Ordo: | Decapoda |
| Subordo: | Pleocyemata |
| (tanpa takson): | Reptantia |
| Infraordo: | Brachyura Latreille, 1802 |
| Seksi dan subseksi | |

Brachyura adalah infraordo krustasea dekapoda yang terdiri dari kepiting sejati. Mereka biasanya memiliki abdomen seperti ekor yang sangat pendek dan menonjol, biasanya tersembunyi sepenuhnya di bawah toraks. Eksoskeletonnya seringkali menebal dan keras. Mereka umumnya memiliki lima pasang kaki, dan pasangan kaki terdepan berujung pada chela, yang berfungsi sebagai capit. Mereka terdapat di semua samudra di dunia, di air tawar, dan di darat, seringkali bersembunyi di celah-celah kecil atau menggali ke dalam sedimen. Kepiting sejati adalah omnivora, memakan berbagai macam makanan, termasuk sebagian besar alga, serta detritus dan invertebrata lainnya. Kepiting sejati banyak dikonsumsi oleh manusia sebagai makanan, dengan lebih dari 1,5 juta ton ditangkap setiap tahunnya.
Kepiting sejati pertama kali muncul dalam catatan fosil selama periode Jura, sekitar 200 juta tahun yang lalu, mencapai keanekaragaman yang besar pada periode Kapur; sekitar 7.000 spesies yang masih hidup dalam 96 famili diketahui. Kepiting sejati adalah kelompok kepiting dekapoda terbesar dengan bentuk tubuh yang bergerigi. Kelompok yang lebih kecil termasuk kepiting porselen, kepiting raja, dan kepiting batu berbulu yang secara independen telah mengembangkan bentuk dan gaya hidup yang serupa.[1]

Kepiting brachyura umumnya ditutupi dengan eksoskeleton tebal, yang sebagian besar terdiri dari kitin yang sangat termineralkan.[2][3] Di belakang sepasang chela (cakar) terdapat enam kaki berjalan dan kemudian dua kaki berenang. Kepiting bernapas melalui insang di bagian bawahnya, insangnya harus setidaknya lembap agar berfungsi.
Kepiting sejati bervariasi ukurannya, mulai dari kepiting kacang yang lebarnya hanya beberapa milimeter,[4] hingga kepiting laba-laba Jepang, dengan rentang kaki hingga 4 m (13 kaki).[5] Beberapa kelompok krustasea lain dengan penampilan serupa – seperti kepiting raja dan kepiting porselen – telah berevolusi secara konvergen dengan fitur serupa dengan kepiting sejati, sehingga menjadikannya contoh yang baik dari karsinisasi.[6][7][8][9]
Kepiting brachyura seringkali menunjukkan dimorfisme seksual yang mencolok. Jantan dari banyak spesies memiliki cakar yang lebih besar,[10] kecenderungan yang sangat menonjol pada kepiting biola dari genus Uca (Ocypodidae). Pada kepiting biola, jantan memiliki satu cakar yang sangat besar yang digunakan untuk berkomunikasi, terutama untuk menarik pasangan.[11] Perbedaan mencolok lainnya adalah bentuk pleon (abdomen); pada sebagian besar kepiting jantan, bentuknya sempit dan segitiga, sedangkan betina memiliki perut yang lebih lebar dan bulat.[12] Hal ini karena kepiting betina mengerami telur yang telah dibuahi pada pleopodanya.

Setelah perkembangannya selesai, betina melepaskan larva yang baru menetas ke dalam air, di mana mereka menjadi bagian dari plankton. Pelepasan ini sering kali diselaraskan dengan siklus pasang surut dan siklus terang/gelap harian..[13][14] Larva zoea yang kecil dan berenang bebas dapat mengapung dan memanfaatkan arus air. Mereka memiliki duri, yang mungkin mengurangi tingkat pemangsaan oleh hewan yang lebih besar. Zoea dari sebagian besar spesies harus mencari makanan, tetapi beberapa kepiting menyediakan cukup kuning telur dalam telur sehingga tahap larva dapat terus hidup dari kuning telur tersebut.

Setiap spesies memiliki sejumlah tahap zoea tertentu, yang dipisahkan oleh pergantian kulit, sebelum berubah menjadi tahap megalopa, yang menyerupai kepiting dewasa, kecuali perut (ekor) yang menonjol di belakang. Setelah satu kali pergantian kulit lagi, kepiting menjadi juvenil, hidup di dasar laut daripada mengapung di air. Pergantian kulit terakhir ini (dari megalopa ke juvenil) sangat penting, dan harus terjadi di habitat yang cocok agar juvenil dapat bertahan hidup.[15]
Sebagian besar kepiting darat harus bermigrasi ke laut untuk melepaskan larvanya, dalam beberapa kasus melibatkan migrasi yang sangat luas. Setelah hidup sebentar sebagai larva di laut, juvenil harus melakukan migrasi ini secara terbalik. Di banyak daerah tropis dengan kepiting darat, migrasi ini seringkali mengakibatkan kematian kepiting yang bermigrasi akibat tertabrak kendaraan.[16]
Setelah kepiting menjadi remaja, mereka masih harus berganti kulit berkali-kali untuk menjadi dewasa. Mereka ditutupi oleh cangkang keras, yang jika tidak akan mencegah pertumbuhan. Siklus pergantian kulit dikoordinasikan oleh hormon. Saat bersiap untuk berganti kulit, cangkang lama dilunakkan dan sebagian terkikis, sementara awal mula cangkang baru terbentuk di bawahnya. Pada saat berganti kulit, kepiting menyerap banyak air untuk mengembang dan memecahkan cangkang lama pada garis kelemahan di sepanjang tepi belakang karapaks. Kepiting kemudian harus mengeluarkan seluruh bagian tubuhnya termasuk kaki, bagian mulut, tangkai mata, dan bahkan lapisan bagian depan dan belakang saluran pencernaan dari cangkang lama. Ini merupakan proses yang sulit yang memakan waktu berjam-jam, dan jika kepiting terjebak, ia akan mati. Setelah melepaskan diri dari cangkang lama (yang sekarang disebut "eksuvia"), kepiting menjadi sangat lunak dan bersembunyi hingga cangkang barunya mengeras. Saat cangkang baru masih lunak, kepiting dapat mengembangkannya untuk memberi ruang bagi pertumbuhan di masa depan.[17]

Kepiting sejati biasanya berjalan menyamping[18] (karena itu disebut crabwise), karena artikulasi kaki yang membuat gerakan menyamping lebih efisien.[19] Beberapa kepiting berjalan maju atau mundur, termasuk kepiting katak,[20] Libinia emarginata[21] dan Mictyris platycheles.[18] Beberapa kepiting, seperti rajungan dan kepiting bulan, juga mampu berenang,[22] terutama rajungan karena sepasang kaki berjalan terakhirnya diratakan menjadi dayung renang.[23]
Kepiting Brachyura sebagian besar adalah hewan aktif dengan pola perilaku kompleks seperti berkomunikasi dengan cara menabuh atau melambaikan capitnya. Kepiting cenderung agresif satu sama lain, dan jantan sering berkelahi untuk mendapatkan akses ke betina.[24] Di pesisir berbatu, di mana hampir semua gua dan celah ditempati, kepiting juga dapat berkelahi memperebutkan lubang persembunyian.[25] Kepiting biola (genus Uca) menggali liang di pasir atau lumpur, yang mereka gunakan untuk beristirahat, bersembunyi, dan kawin, serta untuk mempertahankan diri dari penyusup.[26]
Kepiting sejati adalah omnivora, yang terutama memakan alga,[27] dan memakan makanan lain termasuk moluska, cacing, krustasea lain, fungi, bakteri, dan detritus, tergantung pada ketersediaan dan spesies kepiting. Bagi banyak kepiting, diet campuran tumbuhan dan hewan menghasilkan pertumbuhan tercepat dan kecocokan terbesar.[28][29] Beberapa spesies lebih terspesialisasi dalam pola makannya, berbasis plankton, kerang, atau ikan.[15]: 85 Beberapa kepiting, seperti anggota Pinnotheridae, hidup di atau di dalam hewan seperti bivalvia, baik sebagai komensal (jinak) atau parasit pada inangnya.[30]
Kepiting sejati bekerja sama untuk menyediakan makanan dan perlindungan bagi keluarganya, dan selama musim kawin untuk menemukan tempat yang nyaman bagi betina untuk melepaskan telurnya.[31]
Brachyura bersifat durofag, ditandai dengan kekuatan penutup yang tinggi yang dapat mereka berikan dengan cakar mereka. Kepiting batu Florida menghasilkan kekuatan otot tertinggi per satuan luas yang dilaporkan untuk hewan, yaitu 2000 kiloNewton/m2, sedangkan hewan lain menghasilkan 100–300 kN/m2. Kepiting dari famili Cancridae, Romaleon antennarium, Romaleon branneri, Metacarcinus gracilis, Metacarcinus magister, Glebocarcinus oregonensis, dan Cancer productus, menghasilkan gaya penutup yang melebihi ambang batas rasio gaya/berat yang ditentukan untuk sebagian besar hewan dengan persamaan alometrik, yaitu 20 massa tubuh 1/3; kekuatan otot yang luar biasa ini mungkin disebabkan oleh panjang sarkomer istirahat yang lebih besar daripada hewan lain yaitu 10–18 mikrometer, dibandingkan dengan 2,7 mikrometer pada mamalia.[32]
Infraordo Brachyura mengandung sekitar 7.000 spesies dalam 98 famili,[33][22] sebanyak sisa Dekapoda.[34] Mereka ditemukan di semua samudra di dunia, serta di air tawar dan di darat, khususnya di daerah tropis. Sekitar 850 spesiesnya adalah kepiting air tawar.[35]
Pada sebagian besar dekapoda, gonopori (lubang seksual) ditemukan di kaki. Karena kepiting menggunakan dua pasang pleopod (pelengkap perut) pertama mereka untuk transfer sperma, susunan ini telah berubah. Seiring evolusi perut jantan menjadi bentuk yang lebih ramping, gonopori telah berpindah ke garis tengah, menjauh dari kaki, dan ke sternum.[36] Perubahan serupa terjadi, secara independen, dengan gonopori betina. Perpindahan gonopori betina ke sternum mendefinisikan klad Eubrachyura, dan perubahan selanjutnya pada posisi gonopori jantan mendefinisikan Thoracotremata. Masih menjadi perdebatan apakah kelompok monofiletik terbentuk dari kepiting yang gonopori betinanya, tetapi bukan gonopori jantan, terletak di sternum.[34]

Fosil brachyura tertua yang tidak ambigu berasal dari Jura Awal, dengan yang tertua adalah Eocarcinus dari Pliensbanchium awal di Britania, yang kemungkinan mewakili garis keturunan kelompok induk, karena tidak memiliki beberapa ciri morfologis utama yang mendefinisikan kepiting modern.[37][38] Sebagian besar kepiting Jura hanya diketahui dari karapaks dorsal (bagian atas tubuh), sehingga sulit untuk menentukan hubungan kekerabatannya.[39] Kepiting mengalami radiasi pada Jura Akhir, seiring dengan peningkatan habitat terumbu karang, meskipun mereka akan menurun pada akhir Jura sebagai akibat dari penurunan ekosistem terumbu karang. Kepiting meningkat keanekaragamannya sepanjang periode Kapur dan mewakili kelompok dekapoda yang dominan pada akhir periode tersebut.[40]
Kelompok ini awalnya dideskripsikan dan diberi nama oleh seorang ahli zoologi Prancis yakni Pierre André Latreille pada tahun 1802, dalam kontribusinya pada karya multi-volume Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon, Histoire Naturelle, Générale et Particulière des Crustacés et des Insectes.[41][42] Nama Brachyura berasal dari bahasa Yunani Kuno βραχύς (brakhús, artinya "pendek")[43] dan οὐρά (ourá, artinya "ekor").[44]
Brachyura adalah kelompok yang kompleks dan belum dipahami dengan baik, dan taksonominya telah direvisi, misalnya oleh Ling dan rekan-rekannya pada tahun 2014. Mereka menemukan bahwa banyak kelompok yang sebelumnya diperlakukan sebagai superfamili bukanlah klad (melainkan parafiletik atau polifiletik), yang memerlukan analisis filogenetik lebih lanjut.[33]
Infraordo Brachyura termasuk dalam kelompok Reptantia, yang terdiri dari dekapoda yang berjalan/merayap (lobster dan kepiting). Brachyura adalah klad saudara dari infraordo Anomura, yang berisi kelomang dan kerabatnya. Kladogram di bawah ini menunjukkan penempatan Brachyura dalam ordo Dekapoda yang lebih besar, dari analisis oleh Wolfe et al., 2019.[45]
Brachyura terbagi menjadi beberapa bagian, dengan Dromiacea basal yang bercabang paling awal dalam sejarah evolusi, sekitar Trias Akhir atau Jura Awal. Kelompok yang terdiri dari Raninoida dan Cyclodorippoida kemudian terpisah, selama periode Jura. Klad Eubrachyura yang tersisa kemudian terbagi selama periode Kapur menjadi Heterotremata dan Thoracotremata. Ringkasan hubungan internal tingkat tinggi dalam Brachyura dapat ditunjukkan pada kladogram di bawah ini:[33][45]
Tidak ada konsensus mengenai hubungan superfamili dan famili selanjutnya. Kladogram yang diusulkan di bawah ini berasal dari analisis oleh Tsang et al, 2014:[33]
| Brachyura |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Jumlah spesies yang masih ada dan yang telah punah (p) diberikan dalam tanda kurung.[46] Superfamili Eocarcinoidea, yang berisi Eocarcinus dan Platykotta, sebelumnya dianggap berisi kepiting tertua, namun sekarang dianggap sebagai bagian dari anomura.[47]
Studi abad ke-21 telah menemukan superfamili dan famili berikut ini tidak bersifat monofiletik, melainkan parafiletik atau polifiletik:[33][45][50][49]
Kepiting sejati merupakan 20% dari seluruh krustasea laut yang ditangkap, dibudidayakan, dan dikonsumsi di seluruh dunia, dengan jumlah 1,5 juta ton per tahun. Satu spesies, yakni Portunus trituberculatus, menyumbang seperlima dari total tersebut. Takson penting komersial lainnya termasuk rajungan biasa (Portunus pelagicus), beberapa spesies dalam genus Chionoecetes, kepiting biru (Callinectes sapidus), Charybdis spp., Cancer pagurus, kepiting Dungeness (Metacarcinus magister), dan Scylla serrata, yang masing-masing menghasilkan lebih dari 20.000 ton per tahun.[51]
Pada beberapa spesies, daging kepiting dipanen dengan memutar dan menarik salah satu atau kedua capitnya secara manual, lalu mengembalikan kepiting hidup ke air dengan keyakinan bahwa kepiting tersebut dapat bertahan hidup dan meregenerasi capitnya.[52][53]
Di Asia Tenggara, kepiting lumpur (Scylla serrata) dimasak dengan cabai untuk membuat kepiting cabai yang "manis namun gurih".[54] Di Goa dan Mozambik, kari kepiting adalah hidangan khas, yang dibumbui dengan cabai, bawang putih, kelapa, dan rempah-rempah.[55] Untuk hidangan Britania kepiting yang diolah, daging kepiting diekstrak dan diletakkan di dalam cangkang kerasnya.[56] Di wilayah teluk Chesapeake di Maryland, daging kepiting dicampur dengan mayones, mustard, dan remah roti untuk membuat kue kepiting.[57][58] Kepiting dapat dibuat menjadi bisque, sup kental dan lembut yang berasal dari Prancis.[59][60] Stik kepiting, juga disebut "surimi", terbuat dari daging ikan cincang yang diolah dan diwarnai agar menyerupai daging kepiting. Ini merupakan bahan sushi yang populer di Jepang dan Korea Selatan.[61]

Baik rasi bintang Cancer maupun zodiak Cancer dinamai berdasarkan kepiting, dan digambarkan sebagai kepiting. William Parsons, 3rd Earl of Rosse, menggambar Nebula Kepiting pada tahun 1848 dan memperhatikan kemiripannya dengan hewan tersebut; Pulsar Kepiting terletak di pusat nebula.[62] Suku Moche di Peru kuno sering menggambarkan kepiting dalam karya seni mereka.[63] Dalam mitologi Yunani, Karkinos adalah kepiting yang datang membantu Hydra Lernaea saat melawan Heracles. Salah satu cerita pendek Rudyard Kipling, yakni The Crab that Played with the Sea, menceritakan kisah seekor kepiting raksasa yang membuat air laut naik turun, seperti pasang surut.[64] Dalam mitologi Melayu (seperti yang diceritakan oleh Hugh Clifford kepada Walter William Skeat), pasang surut laut diyakini disebabkan oleh air yang mengalir masuk dan keluar dari lubang di pusar (Pusat Tasek), tempat "berada seekor kepiting raksasa yang dua kali sehari keluar untuk mencari makanan".[65]
Suku Kapsiki di Kamerun Utara menggunakan cara kepiting menangani benda untuk ramalan.[66][67]